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玉米机械收获籽粒含水量和脱水率的遗传解剖gydF4y2Ba

BMC植物生物学gydF4y2Ba体积gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba文章编号:gydF4y2Ba118gydF4y2Ba（gydF4y2Ba2020gydF4y2Ba）gydF4y2Ba引用这篇文章gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

玉米收获时籽粒含水量低是机械收获玉米的前提条件，否则会导致大量籽粒破碎，增加干燥成本。收获期的GWC又取决于生理成熟阶段的GWC和谷物脱水速率。GWC和GDR都是非常复杂的性状，受多个数量性状位点(QTL)控制，容易受到环境条件的影响。到目前为止，已经进行了大量的实验来揭示GWC和GDR QTL的数量，但得到确认的QTL很少，没有一个QTL被精细定位甚至克隆出来。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

我们证明了PM后的GWCs与PM后GWCs呈正相关，而与PM后gdr呈负相关。利用重组自交系(RIL)群体，通过3次田间试验共鉴定出与GWC相关的QTL 31个，与GDR相关的QTL 17个。3次田间试验中至少2次检测到7个GWC QTL，每个QTL可解释总GWC变异的6.92 ~ 24.78%。同样，一个GDR QTL始终检测到，占GDR变异总数的9.44-14.46%。在容器1.05/06、2.06/07和3.05中，发现三个主要的GWC QTL与三个GDR QTL重叠。GWC QTL之一，即gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，通过重组衍生子代测试，从27.22 Mb精确映射到2.05 Mb区域。的gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba以半显性作用降低GWC 1.49 ~ 3.31%。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

已经发现了许多具有一致性的GWC和GDR QTL，其中QTL-是QTL-gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，成功细化为2.05 Mb的区域。因此，克隆玉米GWC和GDR QTL相关基因并利用它们选育收获期GWC较低的玉米品种是可行的。gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

玉米是世界上最重要的作物之一，是饲料、粮食、能源和工业原材料的重要来源。随着人力成本的不断提高，玉米机械收割是现代农业的唯一选择。美国、德国等发达国家已全面实现玉米机械收获。然而，其他国家，如中国，还没有实现机械收获，部分原因是缺乏合适的玉米品种[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba］．要使机械收获成为可能，玉米品种必须具有抗病、抗倒伏和收获时籽粒含水量低等优良性状。GWC较低，例如15gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba25%，可保护籽粒在机械收获过程中不受破坏，有利于粮食产量和品质[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］．然而，情况并非总是如此。以中国为例，玉米杂交种在收获时的GWC范围在25 ~ 40%之间，这严重限制了机械收获的广泛应用[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．因此，降低玉米收获期GWC已成为中国现代玉米育种的主要目标。gydF4y2Ba

除了碎粒外，高GWC还会引起许多其他问题。例如，在温暖潮湿的环境中，GWC高的籽粒更容易发生穗芽、穗腐和穗霉[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba］．高GWC的籽粒还会延迟收获，容易导致掉穗、倒伏和鸟啄[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba］．更糟糕的是，高GWC籽粒增加了与干燥和储存相关的成本[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba］．农民通常延迟收割以减少GWC。然而，这一措施的代价是推迟下一季作物的播种时间。因此，发现控制GWC的遗传因子是培育低GWC玉米品种，降低籽粒破碎和干燥成本的最经济有效的途径。籽粒灌浆期通常为授粉后45天，随后籽粒进入脱水期，脱水期通常又需15天。这两个阶段之间的转折点称为生理成熟(PM)，其特征是乳线消失和黑层形成[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba］．PM是确定采收时GWC的关键阶段。籽粒失水分为两个阶段。在PM前，GWC的下降是由于籽粒灌浆过程中干物质的连续积累，失水速率是恒定的，且高度依赖于遗传因素，被解释为“发育失水”。PM之后，干物质的积累停止，GWC的减少主要是由于籽粒水分蒸发，因此会受到环境因素的很大影响，即所谓的“物理脱水过程”[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．PM时的低GWC表明需要选育收获时GWC较低的自交系[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba，gydF4y2Ba17gydF4y2Ba］．另一方面，PM前后的谷物脱水率(GDR)也与收获时的GWC密切相关[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba］．干燥速度快的玉米品种在收获时穗部水分通常较低[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

玉米的GDR受多种因素的影响，如品种、胚乳类型、种植密度、温度和湿度[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba］．与燧石鸡眼相比，凹陷鸡眼在PM时有更高的GWC，而PM后往往干燥得更快[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba］．灌浆速率快，灌浆时间短是玉米品种GDR快的特点[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba］．此外，如果玉米品种成熟相对早或生长期相对短，则GDR将增加[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba］．胚乳组成对GDR至关重要，因为亲水化合物如糖和水溶性多糖较少或疏水化合物较多促进GDR [gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．低油混合动力车在PM后的GDR比高油混合动力车更快[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba］．其他农艺性状也促成了相对快速的德意志民主共和国;这包括核行数较少，果皮薄，渗透性高[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，一个相对暴露的耳尖[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]，壳和穗轴含水量较低[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba，穗角较大，穗轴长度较短[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba］．玉米或谷壳过早死亡或衰老导致穗更短、更松、更薄，这也将促进GDR [gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba，gydF4y2Ba39gydF4y2Ba］．GWC≥30%时，GDR与气温相关;GWC≤30%时，GDR与相对湿度相关[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

GWC和GDR这两种复杂数量性状的遗传基础是许多研究的重点。据报道，GDR具有高达76.93%的广义遗传力[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba］．用181 FgydF4y2Ba2:3gydF4y2Ba单交系共鉴定出10个GWC QTL和8个GDR QTL，分别占表型变异的54.8 ~ 65.2%和35.7 ~ 45.2% [gydF4y2Ba42gydF4y2Ba］．利用258个重组自交系(RILs)，在4个填充期检测到多达40个GWC QTL和35个GDR QTL，其中5.03/04箱上的一个QTL可视为全期QTL [gydF4y2Ba43gydF4y2Ba］．PM后共检测到GDR QTL 9个，占5.77个gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba占GDR总变异的13.63%，其中两个QTL，即gydF4y2BaqKdr-2-1gydF4y2Ba而且gydF4y2BaqKdr-6-1gydF4y2Ba，在两个环境中被反复检测到[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba］．在一项涉及280个RILs的类似研究中，PM后鉴定出14个GDR QTL，每个QTL解释5.05gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba占GDR总变化的16.28%。其中两个,gydF4y2BaqKdr-2-1gydF4y2Ba而且gydF4y2BaqKdr-3-6gydF4y2Ba，在两地均有检测到[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba］．在华氏330度gydF4y2Ba2:3gydF4y2Ba共检测到45 DAP QTL 10个GWC，收获QTL 10个GWC，干旱下降曲线下面积10个AUDDC QTL。也就是四个gydF4y2Baq45dGM1-1gydF4y2Ba，gydF4y2BaqHTGM2-2gydF4y2Ba，gydF4y2BaqAUDDC2-1gydF4y2Ba而且gydF4y2BaqAUDDC10-1gydF4y2Ba，在不同环境中都是稳定的，可以解释超过10%的表型变异[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba］．在一项全基因组关联研究中，发现了13个与GDR显著相关的染色体片段，其中7个位于先前绘制的GDR QTL中[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba］．利用309个玉米自交系，在4种环境中重复鉴定了7个显著SNPs，并鉴定出6个候选基因[gydF4y2Ba48gydF4y2Ba］．通过meta分析，发现8个meta-QTL与收获期GWC相关[gydF4y2Ba49gydF4y2Ba］．尽管许多QTL已经被识别出来，但还没有一个QTL被精确定位甚至克隆出来。然而，控制白色胚乳表型的y等位基因可能对收获时的GWC有多效性影响[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

在本研究中，我们对GWC和GDR进行了QTL分析，然后对3个田间试验中一致检测到的GWC相关的一个主要QTL进行了精细定位。研究结果将为QTL中相关基因的克隆和随后的标记辅助选择引种奠定基础，以减少玉米的GWC和提高GDR。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

表型分析gydF4y2Ba

在QTL定位前，我们比较了亲本“844”、“807”及其亲本FgydF4y2Ba1gydF4y2Ba混合的“844/807”。这些形态性状由高到低依次为“844/807”>“844”>“807”。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa, b).在PM阶段，山东“844”、“807”和“844/807”的GWC均值分别为21.44、26.35和29.04%，海南分别为30.42、36.03和34.39%(图4)。gydF4y2Ba1gydF4y2Bac).从20 DAP开始，我们选择了4个RILs，每5天(共7次)测量一次干重/100粒和GWC，这使我们能够监测籽粒灌浆和脱水速率的动态变化，以确定合适的采样次数。20 ~ 45dap期间，各RIL干物质呈线性积累，GWC呈同步下降趋势(图4)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．之后，4个RILs在干重/100粒和GWC变化曲线上存在差异。其中，RIL1终止了干物质的积累，减缓了脱水速率，而其他3种RILs则表现为干物质持续缓慢增加，GWC缓慢下降(图1)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

亲本“844”、“807”及其F1杂种“844/807”的形态和GWC性状比较gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba“844”、“807”和“844/807”内核大小的比较。gydF4y2BabgydF4y2Ba“844”、“807”和“844/807”的耳型比较。gydF4y2BacgydF4y2Ba“844”、“807”和“844/807”的GWC值。值为GWC均值±SD。使用Student 's来确定统计学显著性gydF4y2BatgydF4y2Ba以及:*gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05,* *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01,* * *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.001gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba

四种RILs的籽粒干重/100粒和GWC值。从授粉后20 ~ 50天开始，每5天采集一次籽粒样品。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba灌浆过程中籽粒干重/100粒的变化。gydF4y2BabgydF4y2Ba灌浆过程中GWC值的变化。数值为干重/100核±SD (gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)， GWC为±SD (gydF4y2BabgydF4y2Ba）gydF4y2Ba

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在最初的QTL定位中，每个RIL的核采样2次(45和50 DAP, 2014年山东和海南)或4次(45、50、55和60 DAP, 2015年山东)。总体而言，在3个田间试验中，RIL群体的GWC变化较大，在10.93 ~ 59.50%之间。不同采样时间(即DAP)的平均GWC值，山东(2014年夏季)分别为39.37和31.62%，海南(2014年冬季)分别为27.61和18.87%，山东(2015年夏季)分别为38.22、32.78、27.63和23.47%gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。采用两次连续采样的GWC值的差值作为GDR，从而产生了山东(2014)和海南(2014)的一个GDR (45 ~ 50 DAP)和山东(2015)的三个GDR: GDR1 (45 ~ 50 DAP)、GDR2 (50 ~ 55 DAP)和GDR3 (55 ~ 60 DAP)。GWC和GDR分布曲线具有典型的数量性状(附文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图S1，附加文件gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba:图S2)。方差分析(ANOVA)表明，在45或50 DAP时，不同RILs和环境之间的GWC和GDR值存在显著差异，RILs与环境之间的相互作用也存在显著差异。广义遗传(gydF4y2BahgydF4y2Ba2gydF4y2Ba)估计GWC为74.80%，GDR为38.36%gydF4y2Ba4gydF4y2Ba:表S2，附加文件gydF4y2Ba5gydF4y2Ba:表S3)。gydF4y2Ba

然后对不同表型数据进行相关性分析。GWC值具有显著的相关系数(gydF4y2BargydF4y2Ba)，从0.34到0.46;而德意志民主共和国的比率很低gydF4y2BargydF4y2Ba值，范围从0.18到0.34(附加文件gydF4y2Ba6gydF4y2Ba:表S4)。两个采样时间的GWC均显著gydF4y2BargydF4y2Ba山东(2014)和海南(2014)的价值。同样,重要的gydF4y2BargydF4y2Ba山东省(2015年)4次采样的GWC值。然而，在山东(2015年)PM后的三个时间段内，GDR值并不显著相关。有趣的是，在三个田间试验中，PM后的GDR和GWC(后采样)之间存在显著的负相关(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

表1三次田间试验粮食脱水速率(GDR)与GWC的相关分析gydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba

GWC和GDR的QTL初步定位gydF4y2Ba

基于129个RILs和782个信息性SNPs(单核苷酸多态性)构建遗传连锁图谱。遗传距离为1522.48 cM，相邻标记间平均遗传距离为1.95 cMgydF4y2Ba7gydF4y2Ba:表S5，附加文件gydF4y2Ba8gydF4y2Ba:图S3)。为了进行QTL定位，将结实率低或无种子的穗丢弃。最终，选取84个(山东，2014)、119个(海南，2014)和117个(山东，2015)RILs的表型数据，用于GWC和GDR的QTL定位。3次田间试验共鉴定出31个QTL，其中2014年山东11个，2014年海南8个，2015年山东12个。GDR共检出17个QTL，其中2014年山东5个，2014年海南2个，2015年山东10个。GWC QTL分布在玉米染色体上，GDR QTL除4号染色体外均分布在玉米染色体上。单个QTL可解释的表型变异范围为6.88 ~ 28.54%，LOD值为2.53 ~ 8.34。在48个QTL中，27个性状增强等位基因(18个GWC和9个GDR)来自亲本“844”，21个性状增强等位基因(13个GWC和8个GDR)来自亲本“807”(附加资料)gydF4y2Ba9gydF4y2Ba:图S4，附加文件gydF4y2Ba10gydF4y2Ba:图S5，附加文件gydF4y2Ba11gydF4y2Ba:图S6，附加文件gydF4y2Ba12gydF4y2Ba:表S6，附加文件gydF4y2Ba13gydF4y2Ba:表S7，附加文件gydF4y2Ba14gydF4y2Ba:表S8)。gydF4y2Ba

与GWC相关的两个主要QTL，即gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba而且gydF4y2BaqGwc3.2gydF4y2Ba，在1.04/05和3.04/05箱上均可解释总GWC变异的10.32 ~ 24.47%和6.92 ~ 15.74%。其他五个QTL，即gydF4y2BaqGwc1.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaqGwc2.3, qGwc3.1gydF4y2Ba，gydF4y2BaqGwc3.3gydF4y2Ba而且gydF4y2BaqGwc5.2gydF4y2Ba在三次田间试验中的任何两次中都检测到了。分别分布在1.05/06、2.06/07、3.02/04、3.05/06和5.05/06 5个染色体仓上，分别占总GWC变异的7.66-24.78%、10.19-14.95%、11.43-13.05%、7.31-14.86%和8.33-13.97%。相比之下，只有一个主要的GDR QTL，gydF4y2BaqGdr1.2gydF4y2Babin 1.05/06, 2014年和2015年在山东连续检测到，可解释总GDR变异的9.44-14.46%。三个GWC QTL,gydF4y2BaqGwc1.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaqGwc2.3gydF4y2Ba,gydF4y2BaqGwc3.3gydF4y2Ba，与三个GDR QTL重叠，gydF4y2BaqGdr1.2gydF4y2Ba，gydF4y2BaqGdr2.3gydF4y2Ba,gydF4y2BaqGdr3.3gydF4y2Ba分别为(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．我们对这样的QTL非常感兴趣，比如gydF4y2BaqGwc1.2gydF4y2Ba而且gydF4y2BaqGdr1.2,gydF4y2Ba它们成对存在，在降低GWC和加速GDR方面发挥协同作用，以实现采收时的低GWC。除上述一致检测到的QTL外，其他QTL均不能重复检测到，且普遍存在很小的差异gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

表2 3个田间试验中与GWC和GDR相关的常见QTLgydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba

采用最佳线性无偏预测(BLUP)模型对田间试验45和50 DAP的GWC进行了预测。将预测的GWC和GDR作为表型进行QTL定位，共鉴定出4个GWC和3个GDR QTL。其余7个QTL均与单独QTL分析中检测到的QTL重叠gydF4y2BaqGdr8.1gydF4y2Baon bin8.00/01(附加文件gydF4y2Ba15gydF4y2Ba:表S9)。gydF4y2Ba

主要QTL-的序列精细映射gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba

在初始QTL作图的基础上，我们对gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，一个负责降低GWC的一致性QTL。在27.22 Mb的间隔内形成高密度标记gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，我们对双亲重新测序，以寻找其序列变异gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba．共开发了17个SSR和9个STS标记来饱和gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba地区(附加文件gydF4y2Ba16gydF4y2Ba表S10)。gydF4y2Ba

2015年夏天，我们在北京放映了BCgydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba标记为SYN3987和PZA00944.1的群体位于图谱的两侧gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba地区。结果是公元前11年gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba然后用13个新开发的SSR标记(SSR-62.1 ~ SSR-89.1)对重组体进行基因分型，得到10种不同的重组类型(图1)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa). 2015年冬季在海南，重组源性BCgydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba在这片土地上种植了819株植物。以获得一个无偏估计的遗传效应gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，另一个BCgydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba科(205种植物)，起源于公元前3年gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba植物在杂合的gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba作为对照，它们也在田间种植。公元前的每一株植物gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba对其基因型进行调查gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2BaGWC在下午。对于一个公元前gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba计算3个基因型的平均GWC值，即两个纯合子“844/844”和“807/807”和一个杂合子“844/807”。两个纯合子的平均GWC有显著差异，说明存在gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，差异不显著则意味着不存在gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba在亲本杂合子区域内。该子代测试显示III-VII型的GWC有显著差异，但I、II和VIII-X型无显著差异。通过比较所有10种重组类型及其后代的GWC性能，gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba以标记SSR-75.1和SSR-80.1为区间，参考AGPv4 B73基因组序列，物理距离为5.11 Mb [gydF4y2Ba51gydF4y2Ba(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba一个)。gydF4y2Ba

图3gydF4y2Ba
图3gydF4y2Ba

主要QTL的序列精细映射gydF4y2Ba-qGwc1.1gydF4y2Ba．gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba2015年冬季在海南进行了精细测绘。gydF4y2BabgydF4y2Ba2016年夏在山东进行了精细测绘。gydF4y2BacgydF4y2Ba2016年冬季在海南进行了精细测绘。gydF4y2BadgydF4y2Ba2017年夏天在山东进行了精细测绘。对于每个重组基因型(RG)，在QTL的染色体区域gydF4y2Ba-qGwc1.1gydF4y2Ba被描述为白色(“844/844”)、灰色(“844/807”)和黑色(“807/807”)矩形。利用杂合子区分子标记确定各亲本重组植株的所有子代的基因型。计算不同基因型子代的平均GWC值。的gydF4y2BatgydF4y2Ba-test用于确定不同基因型间GWC值差异的统计学意义。在右边的表格中，“gydF4y2BaPgydF4y2Ba价值gydF4y2Ba”gydF4y2Ba表示自交群体中“844/844”和“807/807”之间的差异，以及回交群体中“844/807”和“807/807”之间的差异。一个gydF4y2BaPgydF4y2Ba-value > 0.05说明GWC在不同基因型间无显著差异，QTL-gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba杂合子区域内不存在。一个gydF4y2BaPgydF4y2Ba-value < 0.05说明GWC在不同基因型间存在显著差异gydF4y2Ba-qGwc1.1gydF4y2Ba存在于杂合子区域内。标题“分离”表示GWC在子代内不同基因型之间是否显著分离，其中“S”表示分离(gydF4y2BaPgydF4y2Ba-value < 0.05)， " NS "表示非隔离(gydF4y2BaPgydF4y2Ba值> 0.05)。标题“没有。R”为具有相同基因型的重组体数目。标题“没有。P”为植株数量。标题“标记”表示用于基因分型的杂合子区域中的标记。标题“844/844”、“807/807”和“844/807”代表了子代中三种不同的基因型。4个连续的精细映射分析将QTL区间从22.72 Mb缩小到2.05 MbgydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

在新测绘的5.11 Mb区域，公元前9年gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba确定重组体，进一步自花授粉或回交产生下一个子代。据此，我们在SSR-75.1/SSR-80.1区间内设计了4个新的SSR标记(SSR-75.2、SSR-76.1、SSR-77.1和SSR-79.3)，使我们能够对9个BC进行分类gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba重组成七个不同的类型。同样，每个重组衍生的后代，连同杂合子衍生的对照，均于2016年夏天在山东生长。重组型IV-VI的两个纯合子“844/844”和“807/807”在PM时的GWC差异显著，说明重组型IV-VI的存在gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba在亲本杂合子区。但自交子代“844/844”~“807/807”之间的GWC II型和VII型，以及回交子代“844/807”~“807/807”之间的GWC I型和III型，均不存在gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba在亲本杂合子区。综合起来，我们进一步缩小了范围gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba至约3.11 Mb (AGPv4)，两侧分别有SSR-75.1和SSR-78.1标记(图4)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab)。gydF4y2Ba

2016年冬季，我们在海南SSR-75.1和SSR-78.1之间又设计了5个STS标记(STS-76.1、STS-76.2、STS-78.2、STS-78.3和STS-78.4)，并在SSR-78.1下游增加了一个STS标记STS-79.4。这些标记用于新BC基因型18的鉴定gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba4gydF4y2Ba重组，产生了13种不同的重组类型。gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba在SSR-75.2/STS-78.2区间内，物理距离为2.49 Mb (AGPv4)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bac)。gydF4y2Ba

我们于2017年夏天在山东进行了第四次精细测绘。在新测绘的2.49 Mb区域中，我们又开发了3个STS标记(STS-77.2、STS-78.5和STS-78.6)。利用新开发的标记，从BC中获得11个重组体gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba5gydF4y2Ba子代可分为七种类型。I-III型子代间GWC值无显著差异;而IV-VII型的GWC有显著差异。这些数据进一步让我们缩小了范围gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba至2.05 Mb的间隔，两侧分别为SSR-75.2和STS-77.2标记。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bad)。gydF4y2Ba

遗传效应的gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba在GWCgydF4y2Ba

评价的遗传效应gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba在GWC上，我们研究了多个自花授粉子代gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba包括公元前542年gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba公元前517年,gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba4gydF4y2Ba公元前932年,gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba5gydF4y2Ba和公元前823年gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba6gydF4y2Ba植物。分离后代中“844/844”、“807/807”和“844/807”三个基因型的平均GWC值在公元前分别为36.5、33.19和34.92%gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba分别为29.39,26.08和27.97%gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba4gydF4y2Ba公元前28.30 26.81 27.53%gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba5gydF4y2Ba分别为27.97,25.44和27.06%gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba6gydF4y2Ba后代。两个纯合子的GWC值在每个分离子代中差异显著。的存在gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2BaGWC值在公元前显著降低了3.31、3.31、1.49和2.53%gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba公元前,gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba4gydF4y2Ba公元前,gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba5gydF4y2Ba公元前,gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba6gydF4y2Ba分别为后代(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．杂合子“844/807”的GWC值是两个纯合子的中值，说明gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba以半显性方式降低玉米GWC。gydF4y2Ba

图4gydF4y2Ba
图4gydF4y2Ba

QTL的遗传效应评价gydF4y2Ba-qGwc1.1gydF4y2Ba．通过四轮精细制图计算了三个基因型(“844/844”、“807/807”和“844/807”)的平均GWC值。值为GWC均值±SD。使用Student 's来确定统计学显著性gydF4y2BatgydF4y2Ba以及:*gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05。＊gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05,* *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01,* * *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.001gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

开发和推广收获时GWC较低的玉米品种是保证机械收获的前提。发现GWC相关基因对了解GWC控制分子机制和选育低GWC品种具有重要意义。在GWC相关基因的QTL定位和克隆中，由于GWC性状由多个小效应QTL控制，且容易受环境条件影响，如何获得准确的GWC值是最大的挑战。GWC的测量方法多种多样。例如，通过检测电容的变化而测定的湿度量度[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]， SK-300测湿计[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]，数字木材水分计(型号BLD5601;通用电气公司，勒温斯顿，宾夕法尼亚州)[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]、木质湿度计gydF4y2Ba55gydF4y2Ba]，微波衰减10.5 GHz的谷物水分计[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba]，以及手持式湿度计[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba］．所有这些方法都是有效的，但需要精确的校准。经典的烤箱干燥法虽然费时费力，但却是获得精确GWC值的最可靠方法[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba45gydF4y2Ba，gydF4y2Ba57gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58gydF4y2Ba］．考虑到小效应QTL的定位需要非常精确的GWC值，我们最终选择了一种改进的烘箱干燥方法。gydF4y2Ba

考虑到环境因素对GWC的影响较大，我们选择花期相近的RILs在一天内进行授粉，保证了所有植株与灌浆脱水过程同步，减少了环境误差。在取样时，我们丢弃了生长较弱的植株和坐位较低的穗，以确保我们的数据反映相同发育阶段的正常植株的样本。此外，我们还对麦穗中部的籽粒进行取样，灭活酶，然后将籽粒烘干至恒重，以确保完全失水。所有这些措施使我们能够获得准确的GWC值用于QTL定位和精细制图。gydF4y2Ba

初始RIL种群由362个RIL组成。由于环境和个体差异的影响，超过一半的RILs在授粉时或老化或无丝。因此，在3个田间试验中，用于初始QTL定位的RILs分别只有84、119和117个。有限的种群规模可能导致较大的置信区间、低估QTL数量、高估QTL效应以及无法量化QTL相互作用[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba，gydF4y2Ba60gydF4y2Ba]，这使得精确绘制QTL并估计其遗传效应变得困难。为了解决这些问题，我们在QTL初始作图期间进行了3次田间试验，每次试验2个重复，然后对一个一致的主QTL-进行精细作图gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba．采取这些措施后，我们确实检测到很多一致的QTL，并缩小了范围gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba由27.22 Mb增至2.05 Mb。这表明相对较小的映射群体可以通过多次田间试验和重复来弥补，以发现真正的qtl。gydF4y2Ba

据报道，PM时的GWC主要取决于遗传因素，PM后的GDR更容易受到环境条件的影响[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．我们的研究结果显示，不同时间点的GWC具有显著的相关性，不同采样时间的GWC主要QTL之间存在重叠(见表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba而且gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．在PM阶段，假定籽粒灌浆停止，籽粒进入物理脱水过程[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．因此，我们研究了2015年夏季GDR的动态变化，发现GDR值与GDR1 (45 ~ 50 DAP)、GDR2 (50 ~ 55 DAP)和GDR3 (55 ~ 60 DAP)三个连续脱水时期的GWC值(后采样)呈负相关，表明高GWC往往会减缓脱水速度和脱水速率gydF4y2Ba相反gydF4y2Ba．当4个RILs用于研究整个籽粒发育过程中的灌浆速率和GWC时，也观察到了这一点gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,无花果。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．Li的研究也观察到了类似的现象[gydF4y2Ba43gydF4y2Ba］．所有的研究结果表明，同时提高GWC和GDR可能是现实的。gydF4y2Ba

收获时的最终GWC与下午的GWC和下午之后的GDR都相关。本研究通过对灌浆期不同灌浆期谷粒粗化率和GDR的QTL综合分析，了解灌浆期谷粒粗化率的遗传控制。在检测到的GWC QTL中，不同采样时间或三次田间试验的多个QTL存在重叠。在2014年和2015年的夏季，对单个GDR QTL也观察到了类似的结果。这些发现表明，玉米基因组中确实有一组负责GWC或GDR的基因。我们还检测到GWC和GDR的某些一致的QTL，表明可能是相同的位点构成了GWC和GDR。例如,gydF4y2BaqGwc1.2gydF4y2Ba而且gydF4y2BaqGdr1.2gydF4y2Ba都在同一个地区，在哪里gydF4y2BaqGwc1.2gydF4y2Ba负面影响GWC和gydF4y2BaqGdr1.2gydF4y2Ba积极影响民主。令我们惊讶的是，该位点已被报道可控制GWC和GDR [gydF4y2Ba43gydF4y2Ba］．这些发现表明存在一种潜在的等位基因gydF4y2BaqGwc1.2gydF4y2Ba(或gydF4y2BaqGdr1.2gydF4y2Ba)可以降低PM时的GWC，同时加快PM后的脱水速率，最终导致收获时GWC较低。此外，GWC与GDR呈负相关的发现也支持了玉米基因组中可能存在这类基因，这与Qian的研究相似，即籽粒快速脱水系在PM时水分含量较低[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba］．当然，还需要更多的研究来揭示从PM到收获过程中负责GWC或GDR或两者的相关基因。在实践中，同时降低GWC和促进GDR的基因是最有价值的玉米品种育种的收获时GWC低。gydF4y2Ba

将本研究检测到的QTL与其他研究人员的QTL进行比较，我们发现了相当多的一致QTL。例如,gydF4y2BaqGwc1.2gydF4y2Ba与之前两项研究中发现的QTL共定位[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba];gydF4y2BaqGwc2.3gydF4y2Ba被其他三组检测到[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba61gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62gydF4y2Ba];gydF4y2BaqGwc3.2gydF4y2Ba也被另外三组检测到[gydF4y2Ba48gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63gydF4y2Ba，gydF4y2Ba64gydF4y2Ba]，另外12个一致性QTL也观察到了同样的情况[gydF4y2Ba65gydF4y2Ba，gydF4y2Ba66gydF4y2Ba)(附加文件gydF4y2Ba17gydF4y2Ba:表S11)。多项研究检测到的一致性QTL均表明存在与GWC或GDR相关的差异等位基因，为未来相关基因的克隆提供了可能。gydF4y2Ba

一个一致的GWC QTLgydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，作为精细定位的目标QTL。为了减少实验误差，阐明这样一个小效应QTL的精确遗传效应，已经采取了一些措施。在四轮精细定位的努力中，所有从单个重组基因衍生的后代都被种植在单个试验田，所有个体同时授粉。在PM阶段，所有的耳朵都在一天内采样。评估的遗传效应gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，我们计算了一个给定重组衍生子代中三个基因型的平均GWC，并评估了两个纯合子之间的显著差异。然后用这些数据来推断亲本重组是否具有gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba是否在杂合子区。随着所有重组体的重组类型和GWC值的可用性，我们可以缩小包含的基因组区域gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba．在早期，由于遗传背景噪声的影响，往往难以获得准确的GWC值。然而，在更高级的世代中，同一后代的植物具有非常相似的遗传背景，在农艺性状上表现一致[gydF4y2Ba67gydF4y2Ba]，这使我们能够毫不含糊地评估gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba．因此,gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba已成功地从27.22 Mb缩小到2.05 Mb，可在PM时降低GWC 1.49-3.31%。未来的实验将集中在克隆gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba基因和其他7个一致性QTL的精细定位，以确定潜在基因。gydF4y2Ba

我们发现1号染色体上有两个位点，即gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba而且gydF4y2BaqGwc1.2gydF4y2Ba（gydF4y2BaqGdr1.2gydF4y2Ba)，有望通过标记辅助选择减少GWC。它们是bin1.04/06上相邻的QTL，gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba单独控制GWC，而gydF4y2BaqGdr1.2gydF4y2Ba这意味着存在一个潜在的基因，既能降低GWC，又能加速GDRgydF4y2BaqGdr1.2gydF4y2Ba．亲本“807”在两个QTL上都有两个精英等位基因，可以通过标记辅助选择同时导入。我们已经开始将这两个等位基因从供体中导入到高GWC值的玉米优良品种中，以培育低GWC的玉米品种。考虑到gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba具有低GWC等位基因的亲本都是降低GWC的最佳选择。这就需要使用GWC较低的不同供体来改善两个亲本系，从而避免染色体的纯合区gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba在FgydF4y2Ba1gydF4y2Ba混合动力车。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

开发和推广收获时GWC较低的玉米品种是机械收获的前提条件之一。随着RIL群体的可用性，我们在这里检测到许多一致的GWC和GDR QTL。其中一个,gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba，已通过重组衍生的子代依次缩小到2.05 Mb的区间。的gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba以半显性作用降低GWC 1.49 ~ 3.31%。本研究结果为分离GWC和GDR相关基因，利用其开发机械收获时GWC较低的玉米品种提供了可能。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

植物材料gydF4y2Ba

本研究采用自交系“844”和“807”杂交的玉米RIL群体。“844”系由低GWC的Reid杂种群选育，“807”系由高GWC的P杂种群选育。“844”和“807”两个亲本自交系及其RIL群体由山东农业大学刘宝深教授开发。最初的RIL群体包括362个RIL。为了保证同时授粉，我们在田间试验中选择了吐丝时间相近的RILs。gydF4y2Ba

现场试验重复了三次。2014年夏，我们在山东农业大学试验站(山东泰安，E 117°06′，N 36°11′)种植了94个RILs。2014年冬季，我们在海南冬育苗圃(海南九所，E108°54′，N 18°26′)种植了134株rll(包括上述94株)。2015年夏天，我们在山东农业大学试验站种植了同样的134株RILs。为了加速精细映射过程，我们在2014年冬季将134个RILs中的每个与重复亲本“807”进行回交叉。公元前合成gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba1gydF4y2Ba线自交叉产生了BCgydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba2015年春，在中国农业大学(北京尚庄)实验站进行了一次实验。那些公元前gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba利用含有目标QTL区域的家族进行精细定位。然后，从新定位的QTL区域筛选的重组子进行自花授粉，产生后代，用于进一步的精细定位。从2015年冬季到2017年夏季，我们连续每年进行两次精细制图，利用BC缩小目标QTLgydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba到公元前gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba5gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

田间种植gydF4y2Ba

对于最初的QTL定位，我们采用了完全随机化的小区设计，每三个田间试验各有两个重复。每行4米，种植17粒，相邻两株植株间距0.25 m，行距0.80 m。为了进行精细的测绘工作，每个单独的地块都包含由单个重组衍生后代的种子生长出来的植物。gydF4y2Ba

统一的授粉gydF4y2Ba

羊皮纸纸袋被用来防止耳朵授粉。考虑到RILs的花粉持续时间不同，RILs不能与自己的新鲜花粉在同一天授粉。为了解决这一问题，从循环亲本“807”中收集了充足的新鲜花粉，在一天内同时为所有RILs授粉。同样，当90%的植株都在吐丝期时，我们对重组衍生的后代进行授粉，以确保同一群体中的所有穗在发育阶段是同步的，从而最大限度地减少环境对籽粒灌浆和脱水的影响。gydF4y2Ba

测量GWCgydF4y2Ba

选取4个RILs研究全粒发育过程中GWC和GDR的动态变化。从授粉后20天(DAP)开始，每5天采样100粒，共采样7次。对每个样品，立即测量谷物鲜重，然后风干至恒重(即谷物干重)。GWC的计算公式如下:gydF4y2Ba

GWC(%) =(粒鲜重-粒干重)/粒鲜重× 100%。gydF4y2Ba

QTL定位时，GWC从籽粒达到PM时的45 DAP开始，每5天测定2 ~ 4次。我们在每个RIL中收获3到4个穗子，并将它们放入一个密封的塑料袋中。然后，我们在实验室里剥去稻壳，在稻穗中部收集约100粒籽粒，然后将为每个特定RIL收集的所有籽粒混合在一起。将来自单一RIL的混合籽粒立即称量以获得新鲜重量。将玉米粒放入工艺纸袋中，在105°C的强制热风干燥器中干燥10分钟，通过酶的失活来停止氧化呼吸，然后在80°C干燥至恒重。对干燥的籽粒称量，得到籽粒干重。为了确保我们的数据反映的是从处于同一发育阶段的正常植物中提取的样本，我们丢弃了那些虚弱的个体和低垂穗。GWC的计算公式与上述公式相同，GDR的计算公式如下:gydF4y2Ba

GDR (%) = GWC(早期采样)- GWC(后期采样)。gydF4y2Ba

然而，对于精细映射的努力，我们只测量了一个给定的重组衍生后代在PM时的GWC一次。gydF4y2Ba

表型数据分析gydF4y2Ba

使用Microsoft Excel 2016和R项目进行统计分析[gydF4y2Ba68gydF4y2Ba］．我们绘制了4种RILs的干重/100核与GWC的折线图，以及3个田间试验的GWC和GDR的频率分布直方图和正态分布曲线。我们进行了方差分析(R项目的一部分)，以评估基因型、环境、采样时间以及基因型和位置之间的相互作用对表型性能的影响。相关系数(gydF4y2BargydF4y2Ba)计算了三个田间试验的GWC和GDR。并对各田间试验不同时间点的GWC和GDR进行相关性分析。gydF4y2Ba

我们建立的方差分析模型如下:gydF4y2BaYgydF4y2BaijkgydF4y2Ba=gydF4y2BaμgydF4y2Ba+gydF4y2BaGgydF4y2Ba我gydF4y2Ba+gydF4y2BaEgydF4y2BajgydF4y2Ba+gydF4y2Ba年代gydF4y2BakgydF4y2Ba+gydF4y2BaGgydF4y2Ba×gydF4y2BaEgydF4y2BaijgydF4y2Ba+gydF4y2BaεgydF4y2BaijkgydF4y2Ba,在这gydF4y2Ba我gydF4y2Ba= 1, 2 . .gydF4y2BangydF4y2Ba；gydF4y2BajgydF4y2Ba= 1, 2 . .gydF4y2BalgydF4y2Ba；gydF4y2BakgydF4y2Ba= 1, 2 . .gydF4y2BargydF4y2Ba,在这里gydF4y2BangydF4y2Ba为RILs的数量，gydF4y2BalgydF4y2Ba是环境的数量和gydF4y2BargydF4y2Ba为GWC方差分析中的采样次数，为GDR方差分析中的复制次数。进一步gydF4y2BaYgydF4y2BaijkgydF4y2Ba为观测值，gydF4y2BaμgydF4y2Ba是总体平均值，gydF4y2BaGgydF4y2Ba我gydF4y2Ba是遗传的影响吗gydF4y2Ba我gydF4y2Ba瑞来斯,gydF4y2BaEgydF4y2BajgydF4y2Ba是环境的影响吗gydF4y2BajgydF4y2Bath位置,gydF4y2Ba年代gydF4y2BakgydF4y2Ba抽样效果是gydF4y2BakgydF4y2Bath样本,gydF4y2BaGgydF4y2Ba×gydF4y2BaEgydF4y2BaijgydF4y2Ba的影响gydF4y2Ba我gydF4y2Bath基因和gydF4y2BajgydF4y2Ba环境的相互作用，和gydF4y2BaεgydF4y2BaijkgydF4y2Ba是随机误差。用方差分析结果计算广义遗传力(gydF4y2BahgydF4y2Ba2gydF4y2Ba)使用公式gydF4y2Ba\ (: {h} ^ 2 ={\σ}_G ^ 2 / \离开({\σ}_G ^ 2 +{\σ}_ {G \乘以E} ^ 2 / l +{\σ}_e ^ 2 / lr \) \)gydF4y2Ba,在那里gydF4y2Ba\({\σ}_G ^ 2 \)gydF4y2Ba是遗传方差，gydF4y2Ba\({\sigma}_{G\乘以E}^2 \)gydF4y2Ba基因和环境之间相互作用的方差，和gydF4y2Ba\({\σ}_e ^ 2 \)gydF4y2Ba是随机误差的方差。gydF4y2Ba

学生的gydF4y2BatgydF4y2Ba在QTL精细定位研究中，比较自花群体“844/844”与“807/807”基因型和回交群体“844/807”与“807/807”基因型之间的GWC差异。gydF4y2Ba

连锁图谱的构建与QTL检测gydF4y2Ba

用Illumina GoldenGate 3KSNP芯片对RILs进行基因分型。对原始数据进行筛选，构建遗传连锁图谱。选取两个亲本间具有多态性的snp，计算缺失率和杂合子率。如果缺失或杂合子率大于20%，则删除一个SNP。我们利用程序JoinMap4.0的最大似然映射方法构建遗传连锁图谱[gydF4y2Ba69gydF4y2Ba]，然后进行卡方检验，排除有偏析失真的标记。Kosambi映射法[gydF4y2Ba70gydF4y2Ba]用于计算两个相邻snp之间的遗传距离。使用Windows QTL Cartographer2.5执行QTL映射[gydF4y2Ba71gydF4y2Ba]与复合区间映射法[gydF4y2Ba72gydF4y2Ba］．我们用1000-排列试验和对数胜算(LOD)评分> 2.5建立了QTL检测参数，以确定一个假定的QTL。任何具有解释表型变异的QTL (gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba10%的>被定义为主要QTL。gydF4y2Ba

对3个田间试验进行初始QTL定位，分别或整体分析2个重复，以检测所有潜在QTL。此外，利用BLUP方法预测三个田间试验中每个RIL的GWC和GDR预期值，进行QTL定位[gydF4y2Ba73gydF4y2Ba］．GWC表型数据采用统计模型分析:gydF4y2Ba

ygydF4y2BaijkgydF4y2Ba=gydF4y2BaμgydF4y2Ba+gydF4y2BaggydF4y2Ba我gydF4y2Ba+gydF4y2BalgydF4y2BajgydF4y2Ba+gydF4y2BargydF4y2BakgydF4y2Ba（gydF4y2BalgydF4y2BajgydF4y2Ba) + (gydF4y2BaggydF4y2Ba×gydF4y2BalgydF4y2Ba）gydF4y2BaijgydF4y2Ba+gydF4y2BaεgydF4y2BaijkgydF4y2Ba，所有因素都是随机效应，其中gydF4y2BaygydF4y2BaijkgydF4y2Ba的观测值是gydF4y2Ba我gydF4y2Ba基因型gydF4y2BakgydF4y2Bath复制在gydF4y2BajgydF4y2Bath环境,gydF4y2BaμgydF4y2Ba是整体平均值，gydF4y2BaggydF4y2Ba我gydF4y2Ba是遗传的影响吗gydF4y2Ba我gydF4y2Ba瑞来斯,gydF4y2BalgydF4y2BajgydF4y2Ba是环境的影响吗gydF4y2BajgydF4y2Bath位置,gydF4y2BargydF4y2BakgydF4y2Ba（gydF4y2BalgydF4y2BajgydF4y2Ba的效果gydF4y2BakgydF4y2Ba复制在gydF4y2BajgydF4y2Bath位置,(gydF4y2BaggydF4y2Ba×gydF4y2BalgydF4y2Ba）gydF4y2BaijgydF4y2Ba的影响gydF4y2Ba我gydF4y2Bath基因型和gydF4y2BajgydF4y2Ba环境的相互作用和gydF4y2BaεgydF4y2BaijkgydF4y2Ba是剩余的。我们计算了BLUP在45和50 DAP时的例外GWC。然后利用BLUP在45和50 DAP时的GWC差值计算BLUP的GDR。gydF4y2Ba

多态标记和基因分型的发展gydF4y2Ba

根据所测区域的序列差异，开发了一套分子标记，包括简单序列重复序列(SSR)和序列标记位点(STS)。为了开发SSR标记，我们下载了玉米B73参考序列[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba]，并使用软件SSRHunter1.3在映射区域内搜索ssr。SSRs两侧的引物采用两种工具设计，即引物3.0 [gydF4y2Ba74gydF4y2Ba和初级任务工具[gydF4y2Ba75gydF4y2Ba］．为了开发STS标记，NovoGene对两个亲本株系进行全基因组重测序，在映射区域内寻找插入/缺失，设计侧翼引物。然后，我们比较了引物序列，以测试它们对玉米基因组BLAST搜索位点的特异性[gydF4y2Ba76gydF4y2Ba］．引物长度为18 ~ 23 bp，退火温度为55°C或60°C。采集八叶期叶片，采用SDS法提取DNA [gydF4y2Ba77gydF4y2Ba］．PCR产物在琼脂糖或聚丙烯酰胺凝胶上进行电泳，以检查多态性。代表PCR产物的DNA条带被标记为:“1”表示与亲本“844”相同，“2”表示与亲本“807”相同，“3”表示有两个条带——一个来自“844”，一个来自“807”。如果相邻两个标记的基因型不同，则可认为这两个标记之间存在重组断点。gydF4y2Ba

基于重组衍生子代检测的序列精细映射gydF4y2Ba

在目标QTL内重组的RILs回交到两个亲本，产生后代(BCgydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．然后公元前gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba1gydF4y2Ba植物自花授粉产生后代(公元前gydF4y2Ba1gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba)或再次回交给两个亲本产生后代(公元前gydF4y2Ba2gydF4y2BaFgydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．从单个重组RIL中获得的所有后代都生长在同一地块中，以研究所有植株的基因型和表型(PM时的GWC)。自花授粉子代有3种基因型:含供体QTL区纯合子、杂合子和不含供体QTL区纯合子。回交后代有杂合子和纯合子两种基因型。计算同一子代不同基因型的平均值，并用配对样本检验不同基因型之间的统计学差异gydF4y2BatgydF4y2Ba以及。GWC有显著性差异(gydF4y2BaPgydF4y2Ba≤0.05)的基因型之间或纯合子与杂合子之间的差异表明供体段存在该QTL，或供体段不存在该QTL。此外，所有子代基因型的可用性使我们能够在新映射的QTL区域内选择新的重组体，用于下一轮的精细映射过程[gydF4y2Ba78gydF4y2Ba，gydF4y2Ba79gydF4y2Ba，gydF4y2Ba80gydF4y2Ba］．额外的文件gydF4y2Ba18gydF4y2Ba给出了实验流程图。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

本研究使用的数据集可根据合理要求从通讯作者处获得。gydF4y2Ba

缩写gydF4y2Ba

方差分析:gydF4y2Ba

方差分析gydF4y2Ba

AUDDC:gydF4y2Ba

干燥下降曲线下的面积gydF4y2Ba

BLUP:gydF4y2Ba

最佳线性无偏预测gydF4y2Ba

德意志民主共和国:gydF4y2Ba

籽粒脱水速率gydF4y2Ba

GWC:gydF4y2Ba

粮食水分含量gydF4y2Ba

下午:gydF4y2Ba

生理上的成熟gydF4y2Ba

QTL:gydF4y2Ba

数量性状位点gydF4y2Ba

SNP:gydF4y2Ba

单核苷酸多态性gydF4y2Ba

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下载参考gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

感谢谭国庆研究员和邢月仙研究员(吉林省农业科学院)的田间管理工作。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

国家自然科学基金(No. 31421005)和科技部国家关键技术研究与发展计划(No. 2016YFD0101002)资助。资助者不参与研究设计、数据收集和分析、决定发表或准备手稿。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

  1. 中国农业大学植物生理生化国家重点实验室/农学与生物技术学院/国家玉米改良中心/作物功能基因组与分子育种中心，北京圆明园西路2号，100193gydF4y2Ba

    刘建菊，余辉，刘元亮，邓遂宁，刘庆才，徐明亮gydF4y2Ba

  2. 山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室，泰安271018gydF4y2Ba

    刘一样gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba
  1. Jianju刘gydF4y2Ba
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  2. 回族余gydF4y2Ba
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  3. Yuanliang刘gydF4y2Ba
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  4. 遂宁邓gydF4y2Ba
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  5. Qingcai刘gydF4y2Ba
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  6. 刘一样gydF4y2Ba
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  7. 明梁徐gydF4y2Ba
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贡献gydF4y2Ba

JJL参与了所有实验。HY和YLL分别进行玉米栽培、取样、基因分型、授粉和表型分析。SND进行基因分型。QCL提供了用GoldenGate 3KSNP芯片获得的数据。BSL提供了RIL的种群和现场管理。MLX负责设计、监督和指导实验，并参与数据分析。JJL撰写初稿，MLX编辑修改。所有作者阅读并批准了最终稿件。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba刘一样gydF4y2Ba或gydF4y2Ba明梁徐gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

道德声明gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

额外的信息gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格自然对出版的地图和机构附属的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

补充信息gydF4y2Ba

附加文件1:表S1。gydF4y2Ba

三次田间试验的样本数和平均GWC。采样次数与采样时间有关。三次田间试验不同采样次数下的平均GWC值。gydF4y2Ba

附加文件2:图S1。gydF4y2Ba

三次田间试验各RILs的GWC值频率分布直方图和概率密度曲线。A-B, 2014年夏季山东第1、第2次采伐在45 (A)和50 DAP (B)时的GWC值。海南2014年冬季45 (C)和50 (D) DAP第一次和第二次采样的C-D、GWC值。山东2015年夏季45 (E)、50 (F)、55 (G)和60 (H) DAP下四种采样的E-H、GWC值。的GWC值gydF4y2BaxgydF4y2Ba轴为定义GWC群的边界值。的gydF4y2BaygydF4y2Ba左轴为rl的数量。gydF4y2Ba

附加文件3:图S2。gydF4y2Ba

三次田间试验RILs的GDR值频率分布直方图和概率密度曲线。A-B, 2014年山东GDR值为45-50 DAP (A)， 2014年海南GDR值(B)。C-E, 2015年山东GDR值为45-50 DAP (C)， 50-55 DAP (D)， 55-60 (E)gydF4y2BaxgydF4y2Ba轴表示用于定义GDR组的边界值。的gydF4y2BaygydF4y2Ba左边的轴表示与GDR组相关的rl的数量。gydF4y2Ba

附加文件4:表S2。gydF4y2Ba

三次田间试验GWC方差分析。来源:变异来源。gydF4y2BadfgydF4y2Ba:自由度。谢丽尔:平方和。迈克尔-舒马赫:意味着广场。EMS:估计均方。gydF4y2BaPgydF4y2Ba-value:源间差异显著。＊gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05,* *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01,* * *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.001。gydF4y2Ba

附加文件5:表S3。gydF4y2Ba

三次田间试验的GDR方差分析。来源:变异来源。gydF4y2BadfgydF4y2Ba:自由度。谢丽尔:平方和。迈克尔-舒马赫:意味着广场。EMS:估计均方。gydF4y2BaPgydF4y2Ba-value:源间差异显著。＊gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05,* *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01,* * *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.001。gydF4y2Ba

补充文件6:表S4。gydF4y2Ba

相关系数(gydF4y2BargydF4y2Ba)用于GWC和GDR之间的任何两个初始映射试验。使用45和50 DAP的GWC以及45 - 50 DAP的GDR采样进行相关性分析。GWC 45 DAP:在45dap时测量的GWC。GWC 50 DAP:在50 DAP时测量的GWC。GDR 45-50 DAP: GDR在45-50 DAP测量。14SD: 2014年山东的夏天。14HN: 2014年海南的冬天。15SD: 2015年山东的夏天。表中的值表示相关系数(gydF4y2BargydF4y2Ba)和显著性差异:*gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05,* *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01,* * *gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.001。使用45和50 DAP的GWC以及45 - 50 DAP的GDR采样进行相关性分析。gydF4y2Ba

附加文件7:表S5。gydF4y2Ba

10个玉米连锁群的标记和遗传距离信息。空空的。：chromosome; No. of Markers: number of markers on each chromosome.

附加文件8:图S3。gydF4y2Ba

10个玉米遗传连锁群。gydF4y2Ba

附加文件9:图S4。gydF4y2Ba

GWC在3个田间试验中的初步QTL定位。A, 10个玉米染色体的LOD曲线(上)和加性遗传效应(下)。B，染色体1上的QTL。右边不同线条和颜色的图例表示GWC的来源。1-6: 2014年海南45dap 2个重复(1-2)和平均值(3)，50dap 2个重复(4-5)和平均值(6)。7-12: 2014年山东45dap 2个重复(7-8)和平均值(9)、50dap 2个重复(10-11)和平均值(12)测得GWC。13-24: 2015年山东测得的GWC，其中13-15为45dap采样的两个复制体及其平均值，16-18为50dap采样的两个复制体及其平均值，19-21为55dap采样的两个复制体及其平均值。22-24为60dap采样的两个复制体及其平均值。的gydF4y2BaxgydF4y2Ba两个图的坐标轴代表不同染色体的遗传距离。的gydF4y2BaygydF4y2Ba轴(上)表示QTL的LOD值。的gydF4y2BaygydF4y2Ba轴(下)表示QTL的加性值。gydF4y2Ba

附加文件10:图S5。gydF4y2Ba

GDR在三个田间试验中的初步QTL作图结果。A, 10个玉米染色体的LOD曲线(上)和加性遗传效应(下)。B，染色体1上的QTL。右边用不同线条和颜色的图例表示GDR的来源。1-2: 2014年在海南测量的两个复制的GDR。3-4: 2014年在山东测量的两个复制的GDR。5-7: 2015年山东第一次复制测量的GDR为45 - 50dap、50 - 55dap和55 - 60dap。8-10: 2015年山东第二次复制测量的GDR为45 - 50dap、50 - 55dap和55 - 60dap。的gydF4y2BaxgydF4y2Ba两个图的坐标轴代表不同染色体的遗传距离。的gydF4y2BaygydF4y2Ba轴(上)表示QTL的LOD值。的gydF4y2BaygydF4y2Ba轴(下)表示QTL的加性值。gydF4y2Ba

附加文件11:图S6。gydF4y2Ba

BLUP分析GWC和GDR的QTL初步定位结果。10条玉米染色体的LOD曲线(上)和加性遗传效应(下)。右边不同颜色的图例表示45dap和50dap时的GWC以及BLUP计算的GDR。的gydF4y2BaxgydF4y2Ba两个图的坐标轴代表不同染色体的遗传距离。的gydF4y2BaygydF4y2Ba轴(上)表示QTL的LOD值。的gydF4y2BaygydF4y2Ba轴(下)表示QTL的加性值。gydF4y2Ba

附加文件12:表S6。gydF4y2Ba

2014年夏，山东GWC和GDR的QTL初步定位。特征:表型。QTL:在初始QTL映射中检测到的QTL名称。表型来源:14sd1-1和14sd1-2分别为山东省2014年夏季复制1和复制2在45dap时的表型;14sd2-1和14sd2-2分别代表2014年夏季山东地区复制1和复制2在50 DAP处的表型;14sd-ave1和14sd-ave2分别代表在45和50 DAP采样时的平均表型。其中14sddr1和14sddr2分别代表复制1和复制2的45dap ~ 50dap之间的GDR。Rep:与表型数据相关的复制的名称。AVE:从R1和R2的平均值开始的显型。DAP:授粉后几天。 Bins: the location of the QTL in the chromosomes. Flanking SNPs: the SNPs at the both sides of QTL. Physical Location (Mb): the physical location of the QTL. CI (Mb): size of confident interval. AE: additive effect.RgydF4y2Ba2gydF4y2Ba:解释表型变异。gydF4y2Ba

附加文件13:表S7。gydF4y2Ba

2014年冬季海南GWC和GDR QTL初步定位特征:表型。QTL:在初始QTL映射中检测到的QTL名称。表型来源:14hn1-1和14hn1-2分别为海南2014年冬季复制1和复制2在45dap时的表型;14hn2-1和14hn2-2分别代表海南2014年冬季复制1和复制2在50 DAP的表型;14hn-ave1和14hn-ave2分别代表在45和50 DAP采样时的平均表型。其中14hndr1和14hndr2分别表示复制1和复制2的GDR在45 ~ 50dap之间。Rep:与表型数据相关的复制的名称。AVE:从R1和R2的平均值开始的显型。DAP:授粉后几天。 Bins: the location of the QTL in the chromosomes. Flanking SNPs: the SNPs at the both sides of QTL. Physical Location (Mb): the physical location of the QTL. CI (Mb): size of confident interval. AE: additive effect.RgydF4y2Ba2gydF4y2Ba:解释表型变异。gydF4y2Ba

附加文件14:表S8。gydF4y2Ba

2015年夏山东省GWC和GDR的QTL初步定位。特征:表型。QTL:在初始QTL映射中检测到的QTL名称。表型来源:15sd1-1和15sd1-2分别为2015年夏山东地区复制1和复制2在45dap时的表型;15sd2-1和15sd2-2分别代表2015年夏季山东地区复制1和复制2在50 DAP处的表型;15sd3-1和15sd3-2分别代表2015年夏山东地区复制1和复制2在55dap处的表型;15sd4-1和15sd4-2分别代表2015年夏季山东地区复制1和复制2 60 DAP的表型;15sd-ave1、15sd-ave2、15sd-ave3和15sd-ave4分别代表在45、50、55和60 DAP采样时的平均表型。其中15sddr1-2-1、15sddr1-2-2分别代表复制1和复制2的45dap ~ 50dap之间的GDR。其中15sddr2-3-1、15sddr2-3-2分别表示复制1和复制2的GDR在50 ~ 55dap之间。 15sddr3–4-1, 15sddr3–4-2 represent the GDR between 55 and 60 DAP of replicate 1 and replicate 2, respectively. Rep: the names of replications related to phenotypic data. “AVE”: represents the phenotypes from the average value of R1 and R2. DAP: Days after pollination. Bins: the location of the QTL in the chromosomes. Flanking SNPs: the SNPs at the both sides of QTL. Physical Location (Mb): the physical location of the QTL. CI (Mb): size of confident interval. AE: additive effect.RgydF4y2Ba2gydF4y2Ba:解释表型变异。gydF4y2Ba

附加文件15:表S9。gydF4y2Ba

从三个田间试验的BLUP分析中初步得到GWC和GDR的QTL映射。DAP:授粉后几天。箱:QTL在染色体中的位置。侧面snp:位于QTL两侧的snp。Physical Location (Mb): QTL的物理位置。CI (Mb):置信区间大小。AE:添加剂效果。gydF4y2BaRgydF4y2Ba2gydF4y2Ba:解释表型变异。gydF4y2Ba

附加文件16:表S10。gydF4y2Ba

分子标记在QTL-中发育gydF4y2BaqGwc1.1gydF4y2Ba1号染色体上的区域。gydF4y2Ba

附加文件17:表S11。gydF4y2Ba

本研究中检测到的QTL与其他研究人员发现的QTL的比较。gydF4y2Ba

附加文件18:图S7。gydF4y2Ba

QTL鉴定与精细制图实验流程图。gydF4y2Ba

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开放获取gydF4y2Ba本文遵循创作共用署名4.0国际许可协议(Creative Commons Attribution 4.0 International License)，该协议允许在任何媒体或格式中使用、分享、改编、分发和复制，只要您给予原作者和来源适当的署名，提供创作共用许可协议的链接，并说明是否有更改。本文中的图片或其他第三方材料包含在文章的创作共用许可中，除非在材料的信用额度中另有说明。如果材料不包含在文章的创作共用许可中，并且您的预期用途不被法律法规允许或超出了允许的用途，您将需要直接从版权所有者那里获得许可。欲查看此许可证的副本，请访问gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba．创作共用公共领域奉献放弃书(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba)适用于本文提供的数据，除非在数据的信用额度中另有说明。gydF4y2Ba

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刘建军，于宏，刘勇。gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba玉米机械收获籽粒含水量和脱水率的遗传解剖。gydF4y2BaBMC植物杂志gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba118(2020)。https://doi.org/10.1186/s12870-020-2302-0gydF4y2Ba

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  • 玉米gydF4y2Ba
  • 粮食水分含量gydF4y2Ba
  • 籽粒脱水速率gydF4y2Ba
  • 生理上的成熟gydF4y2Ba
  • 机械收割gydF4y2Ba

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