氧化石墨烯和吲哚-3-乙酸加法法调节根本生长芸苔栗鸟L.通过多种植物激素途径

背景

研究表明，氧化石墨烯(GO)可以调控芸苔栗鸟通过ABA和IAA对L.根系生长的影响。为进一步研究氧化石墨烯与IAA的作用机理及相互作用，显著L(中双9号)幼苗按两因素完全随机设计，分别用氧化石墨烯和IAA处理。

结果

Go和Iaa Cotreatment显着调节IAA，细胞蛋白（CTK）和ABA的不定根和含量的根长度，含量。用25 mg / L处理单独或IAA（> 0.5mg / L）抑制根系发育。IAA COTREATEMMEN提高了GO的抑制作用，并在IAA浓度增加时加强了抑制。去治疗导致植物中的氧化应激。ABA和CTK内容减少;然而，IAA和嗜酸甘油蛋白（GA）含量首先增加，但随后随着IAA浓度的增加，当IAA与单独相比，IAA浓度增加时。这9-cis-epoxycarotenoid加双氧酶（数控)的转录水平显著升高。然而,数控随着GO和IAA COTEATEMMENT的增加，转录物水平和ABA浓度逐渐降低。去治疗减少了成绩丰富类固醇5-α-还原酶(DET2)和isochorismate合酶1 (ICS)，与油菜素内酯(BR)和水杨酸(SA)生物合成相关，但增加了转录本丰度芸苔类固醇不敏感的1-相关受体激酶1（BAK1），凸轮结合蛋白60样G(CBP60)和钙调素结合蛋白样蛋白1，与BR和SA生物合成有关。

最后，去治疗增加了成绩单丰富1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶2(ACS2)，它与乙烯(ETH)途径相关。

结论

用25 mg / L的治疗GO或IAA（> 0.5mg / L）抑制根系发育。然而，IAA和GO COTREATEMMENT增强了GO的抑制作用，并且随着IAA浓度的增加，这种抑制得到了加强。IAA是响应的关键因素显著L到GO的反应显著去涉及多种途径的IAA COTREATEATEM，包括涉及ABA，IAA，GA，CTK，BR，SA的途径。具体而言，Go和Iaa Cotreatment影响了在调制中的GA内容显著根生长。

纳米材料被定义为在1-100 nm范围内至少有一个组成维度的材料形式。碳纳米材料是一种工程纳米材料，由于其优异的光学、催化、电学、机械和热性能而得到越来越多的利用[1]．通过使用碳纳米材料，研究人员目前正在解决农业领域的挑战，如植物病害、杀虫剂和应激[2]．氧化石墨烯是一种二维纳米材料，是石墨烯的功能化形式，自2004年氧化石墨烯发明以来，其在多个领域的应用日益广泛[3.]．

据报道纳米材料提高了水稻种子的发芽率;增加玉米，番茄和黄瓜的根生长;提高香菜和大蒜植物的生长速度;保护光合系统;并帮助防御植物病[4.那5.]．然而，研究还表明，纳米材料治疗可以导致发芽率降低和光合效率降低，减少根系和枝条长度，减少生物量，并在大豆中降低营养物质[6.那7.]．植物中纳米材料的调节是复杂的，动态的，并且取决于纳米粒子的类型，处理（浓度，液化和方法）和植物激素平衡[8.]．

虽然可以调节植物生长和发展，但其机制尚不清楚。研究表明，植物去的响应与反应性氧（ROS）途径密切相关。ROS是植物细胞新陈代谢的正常产物。然而，应力导致ROS的过度产生，导致氧化损伤和细胞死亡。植物防御机制是响应应力而激活的，并且合成增加的保护酶和抗氧化剂，例如抗坏血酸过氧化物酶，过氧化氢酶（猫）和超氧化物歧化酶（SOD）。研究表明，纳米材料通过ROS途径影响植物生长和发展[9.]．研究表明，在胁迫条件下，植物的生长和防御反应受到ABA、CTK、GA和IAA等多种植物激素活性的协调调控。此外，研究表明纳米材料处理可以改变多个途径中涉及的基因表达水平，包括应激反应、细胞代谢、电子运输以及ABA和IAA合成途径[10]．

生长素以IAA的形式参与植物生长发育的许多方面。这种激素参与调节主根、侧根、不定根、根毛和维管组织的生长。在大多数情况下，低浓度的外源生长素主要促进根的生长，而高浓度的外源生长素抑制主根的扩张，促进侧根和不定根的发育。IAA被生长素受体感知，比如转运抑制剂反应1(TIR1)以及Aux/IAA蛋白和生长素反应因子(ARFs)。

我们之前的实验证明，去治疗调节根本生长芸苔栗鸟并且这种根本生长与IAA内容显着相关[11]．为了研究Go和IAA之间的植物根部发育和串扰的机制，显著l幼苗（中顺号9号）按照两个因素设计，以及保护酶活性治疗;激素内容;测定了ABA，IAA，GA，CTK，BR和SA中涉及的关键基因的转录物水平。

表型与植物激素含量甘蓝型经过Go和Iaa治疗

纳米材料被定义为具有至少一个组成尺寸的材料形式，该构成尺寸在1-100nm的范围内，并且Go是一种二维纳米材料，其已被广泛应用于生物学，药物和化学，以及环境保护。

在GO和IAA处理后第10天测定幼苗生长性状，包括根长、根鲜重、茎长、侧根数和内源激素含量。方差分析表明，氧化石墨烯或IAA处理显著影响黄瓜的生长甘蓝型(根长、茎长、不定根数)和GA、IAA、CTK、ABA含量。GO与IAA表现出明显的相互干扰甘蓝型增长(表1）.添加IAA处理显著影响根鲜重。GO和IAA协同处理显著影响根长;不定根数;IAA、CTK、ABA含量。但共处理对茎长和根鲜重均无显著影响(P. < 0.05).

与对照（CK）处理相比（8.7厘米），5 mg / L去处理增加根长（10.38厘米），但25 mg / L去处理抑制了根生长（4.39cm）（图。1和2一种）。结果表明，具有高浓度的GO（> 25mg / L）或IAA（> 0.5mg / L）的处理抑制了根瘤发育（图。1A和2一种）。此外，IAA COTEATEMMENT增强了去处理的作用，随着IAA浓度的增加，抑制得到加强。0.5mg / l的治疗没有显着影响根部长度，但5 mg / L与0.5mg / l IAA的加曲调促进的根生长，0.5mg / L咪菊酯和5mg / L Go cotreatment显着抑制了根长度，进一步证明了Go和Iaa之间的串扰（图。2一种）。叶子的叶子与25 mg / l的叶子和10-25 mg / l iaa是坏死的。结果还证明，25毫克/升的治疗对幼苗有害，IAA增强了这种干扰。

5和25mg / L的去治疗降低了根部的新鲜重量，IAA加法治疗这种效果。5毫克/升IAA治疗促进不定根生长和不定根数量增加，但10-25毫克/升IAA治疗减少了不定根的数量。同样，5毫克/升去治疗增加了不定根的数量，而25毫克/升的处理减少了数量。5 mg / L Go和0-5 mg / l iaa cotreatment增加了不定根的数量，但10-25 mg / l Iaa和5 mg / l Go cotreatment降低了不定根的数量。25 mg / L的CoTreatment Go和0-25 mg / l Iaa减少了不定根的数量，随着IAA的浓度增加，这种镇压得到了加强。

IAA治疗不会影响幼苗30天的幼苗的新鲜重量或干重，但25mg / L去处理抑制幼苗生长（图。2一种）。用25mg / L的CoTreatment Go和0-25 mg / L Iaa抑制了30天处理的幼苗的鲜重和干重，并且抑制作用根据IAA浓度不同。

丙二醛（MDA）含量和根三苯基四唑氯（TTC）受到GO和IAA治疗的活动

IAA和氧化石墨烯共处理导致MDA含量较高。此外，10-25 mg/L IAA和25 mg/L氧化石墨烯处理降低了根系TTC活性，而低IAA和氧化石墨烯处理没有显著的抑制作用(图2)。3.）.

Phytohormone内容S受到Go和Iaa治疗的影响

结果表明，IAA治疗降低了ABA和CTK含量，但去治疗增加了ABA和CTK含量。随着GO和IAA COTREATEMMENT与GO治疗相比，ABA和CTK含量随着IAA浓度的增加而降低（图。4.a和c）。

通常，IAA含量随IAA增加的治疗浓度而增加，我们的结果显示出类似的增加。5毫克/升去治疗增加了IAA含量，但25毫克/升去治疗降低了IAA含量。在Go和Iaa Cotreatment，内源性IAA含量首先增加，但随后随着IAA浓度从0到25mg / L的增加而降低（图。4.b）。

内源GA含量随IAA浓度的增加先增加后降低。5 mg/L氧化石墨烯处理对赤霉素含量没有影响，但25 mg/L氧化石墨烯处理使赤霉素含量升高。在GO和IAA共同处理下，内源GA含量也随IAA浓度的增加先增加后降低(图2)。4.d）。

参与植物激素途径的关键基因的转录物水平受到GO和IAA治疗的影响

与CK治疗相比，25毫克/升去治疗增加了ZeAxanthin环氧酶的转录水平（齐柏林飞艇），脱离酸醛氧化酶（阳极氧化铝） 和数控，但与氧化石墨烯处理相比，25mg /L氧化石墨烯和10mg /L IAA共同处理降低了这三个基因的转录丰度，且与氧化石墨烯处理相比，IAA和25mg /L氧化石墨烯共同处理降低了这三个基因的转录丰度齐柏林飞艇和数控转录物水平低于CK处理中的转录物水平（图。5.一种）。

转录水平ARF2.那ARF8.那IAA2那IAA3那IAA4和IAA7在25 mg/L氧化石墨烯处理下增加。与氧化石墨烯处理相比，25 mg/L氧化石墨烯和10 mg/L IAA联合处理降低了转录水平ARF2.那IAA2,IAA3但是增加了IAA7；然而，这对ARF8.转录水平（图。5.b）。

25毫克/升去治疗增加了CTK和GA生物合成所涉及的关键基因的转录水平，但与去处理相比，25 mg / L Go和10 mg / L Iaa Cotreatment降低了转录性丰富，除了CKX5那CKX6和IPT3(无花果。5.C和D）。

去治疗减少了成绩丰富DET2并增加了转录性丰富BAK1；然而，氧化石墨烯处理没有改变丝氨酸羧肽酶的转录本丰度(BRS1） 和TCP1，参与Br生物合成（图。6.）.与对照和氧化石墨烯处理相比，氧化石墨烯和IAA协同处理提高了小麦的转录水平DET2和TCP1，但与氧化石墨烯处理相比，协同处理抑制了转录BAK1．

去治疗导致转录增加ICS但是减少了转录CBP60和系统性获得性抗性缺陷1 (SARD1.），这是涉及SA途径的关键基因。与去治疗相比，Go和Iaa Cotreatment抑制CBP60但对转录无显著影响SARD1.转录。

去治疗不影响成绩单丰富LOX2或联烯氧化物合成酶（先进的），这是参与Jasmonic酸（JA）途径的关键基因，对赫维林样蛋白的转录水平没有显着影响（HEL.） 和PDF1，是JA和eth诱导的防御相关反应的重要基因;然而，氧化石墨烯治疗确实增加了ACS2（参与eth生物合成的关键基因）．与Go和IAA的CoTreatment抑制了转录LOX2那先进的和ACS2．相比之下，氧化石墨烯和IAA协同处理提高了JA和ETH诱导的防御相关基因的转录丰度PDF1．研究表明，Go和Iaa通过不同的途径调节植物生长，但在Go和Iaa之间存在串扰。

相关性分析表明，根长与GA含量弱相关（R. = 0.26) but was not correlated with the ABA, IAA or CTK content, after GO and IAA cotreatment, which contrasted with our previous findings (GO modulation of rice root growth is dependent on the IAA content) [12]．外源性IAA可以应用，这可能导致植物中的高IAA含量。

植物对纳米材料的反应取决于多个因素

氧化石墨烯作为一种具有独特性质的外用材料，可以直接或间接地调节植物的生长发育。纳米材料在植物中的积累已被证明可以增加水稻幼苗的茎长、叶绿素b含量、不定根数量和鲜根重[13]．500毫克/公斤的CeO₂显示治疗增加了大麦的植物高度，叶绿素含量和生物量而没有任何毒性作用[14]．通过中和Cu对营养积累的影响降低了Cu应激引起的损害浮萍属小[3.], TiO₂据报道，纳米颗粒可以改善磷的吸收和促进植物生长[15]．去治疗（25-100 mg / L）抑制根系生长，对此产生负面影响显著[8.]和2000 mg / l首席执行官₂抑制玉米、番茄、黄瓜种子萌发[16]．我们的结果表明，GO或IAA治疗显着影响了根长，茎长和不定根的数量显著幼苗。25mg / L Go和10mg / L Iaa Cotreatment显着抑制了根系生长，根本新的重量和不定根的数量，随着IAA浓度的增加而增强了抑制。25毫克/升去治疗对幼苗有害，这不仅抑制了根生长，还导致叶坏死。去植物的效果取决于浓度和治疗持续时间。用Go治疗的五种水稻品种的根部长度与IAA内容相关[11]．进一步证明IAA在植物对氧化石墨烯的响应中发挥重要作用。我们的结果与低浓度氧化石墨烯增加植物根长，高浓度氧化石墨烯抑制植物生长的结果一致。结果表明，植物对纳米材料的响应取决于植物的基因型;内源植物激素含量;以及植物内纳米材料的浓度、结构和定位[13那17]．

ROS途径通过氧化石墨烯调控植物生长，尽管其机制复杂

纳米材料导致ROS过量产生，随后导致氧化应激和脂质过氧化，导致植物蛋白质和DNA损伤[18]．研究还表明，纳米粒子处理可以提高清除ROS的潜力，并增加抗氧化酶活性，以调节植物的生长过程[17]．

银纳米颗粒导致的差异表达MSD1那CSD1.和FSD.水稻幼苗的基因与氧化应激耐受性有关[19]．RNA-seq结果显示，数百个基因对纳米粒子有反应，包括涉及光合作用相关代谢、氮代谢、蔗糖和淀粉代谢、植物激素信号转导途径的基因，以及涉及抗氧化酶的基因[20.]．

结果表明，高浓度氧化石墨烯处理导致MDA含量升高，CAT、SOD和过氧化物酶(POD)活性升高。7.），10-25 mg / L IAA和25 mg / L GO处理降低了根TTC活性。低IAA和GO治疗对根TTC活性没有显着的抑制作用，但5 mg / L IAA和5mg / L GO Cotreatment抑制了根TTC活性。总体而言，我们的结果证明，GO治疗调节植物中的氧化应激，但依赖于去的血液浓度和治疗持续时间，进一步表明IAA与GO治疗对植物生长和发育的影响有关。

通过多种植物激素之间的串扰调节植物根生长

植物激素被认为是重要的分子信号，不仅规范植物生长和发展，而且还应对改善植物耐受的应力。ABA被认为是主要植物胁迫激素，其含量响应应力以改善植物胁迫耐受性[21]．过度的助线响应因子5基因增加类胡萝卜素含量，增强耐盐耐旱能力拟南芥[22]．GA主要是作为一种促生长激素来应用的，因为它具有增加细胞分裂和伸长的作用，最近研究表明GA可以提高植物对非生物胁迫的耐受性。此外，CTK在调节植物生长发育中发挥重要作用，如抑制侧根起始和叶片衰老，调节细胞分裂和韧皮部分化[23]．CTK在控制细胞分裂和通过与养肝合作的合作中，CTK在控制细胞划分和维持干细胞中起着重要作用。此外，Cis-Zeatin水平在暴露于各种应力的组织中增加[24]， ETH参与调节幼苗形态、叶片衰老、生物和非生物胁迫耐受性[25]．SA和JA也被报道在生物应激反应中发挥重要作用[26]．

ABA生物合成以C40类胡萝卜素β-胡萝卜素的羟基化和环氧化从羟基化和环氧化中产生，以产生全转昔粒素Zeaxanthin和violaxanthin。随后将violaxanthin转化为9-Cis-环氧吡啶，并通过编码的蛋白质进一步转化为xanthoxin数控．数控那阳极氧化铝和齐柏林飞艇是ABA生物合成涉及的3个关键基因。植物素被养肝受体所察觉，由Tir1.，导致Aux/IAA蛋白水解，从而释放其对ARFs的抑制作用。IAA的生物合成通过两条途径进行:色氨酸依赖和色氨酸独立途径。ATP/ADP腺苷磷酸异戊烯基转移酶(IPTs)负责合成异戊烯腺嘌呤(iP)和反式玉米素(tZ)型CTKs，而CTK降解由细胞分裂素氧化酶/脱氢酶(CKX)催化。GA抑制DELLA蛋白抑制的激素反应，包括显著Della蛋白（RGA）GA1-3，RGL1那RGL2,RGL3．

一系列研究表明，氧化石墨烯调节植物中的激素含量。氧化石墨烯处理(50 mg/L)的IAA含量相对较低，ABA含量相对较高，因为氧化石墨烯的转录水平较高数控那阳极氧化铝和齐柏林飞艇[8.]．有报道称，纳米铜颗粒处理可激活应激防御机制，并增加氨基酸、ABA和酚类物质的含量[27]．此外，纳米银处理增加了辣椒中的顺式玉米素，这进一步证明了CTK参与了植物的胁迫反应[2]．然而，激素相互作用的机制尚不清楚。

包括ABA，BR和Eth，包括ABA，BR和Eth，对调节横向根系的几种激素。ABA负调节横向根生长，CKX缺乏CKX导致侧根间隔的缺陷[28]．另外，相对较低的CTK Contentor信令始终伴随着相对高的横向根密度[29]．CTK通过将细胞周期从G2阶段阻塞到M阶段来抑制横向根生长[30.]．蟾蜍素调节横向根生长的多个阶段，包括建立自行细胞和侧面根的出现[31]．然而，CTK通过调节生长素梯度来控制侧根的形成和生长[32]．

生长素通过诱导CTK的表达来调控茎中的CTK水平CKX，抑制的表达IPT，并促进独角兽内酯生物合成相关基因的表达[33]．CTKS通过下调调节器官调节PIN1和细胞分裂素反应因子(CRFs)直接结合PIN1启动人控制PIN1表达响应CTK [34]．

最重要的是，GA处理增加了主根的数量。研究表明，过度表达Ga2ox1.在杨树和过度表达RGL1(导致ga不敏感突变体)增加侧根密度和伸长[34此外，ETH对侧根的影响取决于浓度:低浓度ETH促进侧根萌生，高浓度ETH抑制侧根萌生。BR对根伸长的影响取决于BR浓度;适当浓度的BR促进细胞伸长，高浓度的BR抑制根的生长。此外，与野生型植物相比，DET2突变体的根较短[35]．

研究表明ABA和生长素协同调节植物生长。据报道，外源ABA处理可以抑制侧根的发育。然而，根据ABA缺乏植物的研究，ABA对初生根的伸长很重要[36]．IAAs抑制生长素信号通路，而ARFs正调控生长素诱导基因的表达水平[37]．一般来说，ABA处理抑制IAA7但表达增加ARF2.表达 [38]．

的乘积数控基因是ABA生物合成途径中的限速步骤。我们的结果证明数控用Go治疗植物，转录水平强烈增加，从而导致高ABA含量和根长减少，进一步证明ABA对侧根生长产生负面调节。先前的报告还证明了去治疗导致ABA内容增加和IAA内容下降[10]．但随着IAA浓度的增加，氧化石墨烯和IAA共处理逐渐降低数控转录水平和ABA浓度。此外，氧化石墨烯处理增加了野生型番茄的种子根长度，而降低了转基因植株的种子根长度(过表达)数控)[39]．ABA可能是回应GO的主要激素。我们的结果还表明，IAA治疗增加了IAA含量，但GO治疗降低了IAA内容。

有23个ARF蛋白拟南芥特异性地与植物素响应元件（AUXRE）TGTCTC结合以调节促进响应基因的转录。IAAS抑制植物素信号，而ARFS促进毒素诱导的基因的转录[37]．助流星信号通孔ARF8.是JA生产所必需的[40]．ARF2.抑制转录的Homeobox蛋白质33规范ABA在原发性生长中的抑制作用[38]．该研究结果进一步表明，IAA处理增加了ARF2.转录水平，但那亚洲和去CoTreatment导致低ARF2.转录水平。我们的实验结果也表明，10毫克/升ABA治疗增加了ARF2.转录水平但降低IAA内容。三十四个失去的长度非编码RNA，尤其是LNC37和LNC14，涉及基于基因组识别和功能分析的响应进行响应[41]．氧化石墨烯处理显著降低生长素外排载体的转录水平，PIN7和ABCB1.的,ARR3(一种CTK反应调节剂)随氧化石墨烯浓度的增加而增加。低浓度(1 mg/L)氧化石墨烯处理可提高小鼠血清转录水平ARRO1.和TTG1.但是，高浓度（10mg / l）的去治疗抑制了这些基因的转录，这些基因涉及根系生长[10]．在高ABA浓度下，GO处理可能先增加ABA含量，后降低IAA含量。

生长素通过诱导CTK的表达来调控茎中的CTK水平CKX，抑制的表达IPT，并促进独角兽内酯生物合成相关基因的表达[33]．ABA和植物蛋白均通过导致ROS过量产生来抑制根生长。

大量研究表明，应激导致CTK含量低。研究还表明，应激导致高CTK水平，因为多种因素影响应激信号。根据转录组和MapMan分析，对CTK作出反应的基因主要参与对非生物胁迫的反应[42]．CTK缺乏的植物由于CTK水平低，ABA水平降低[43]．CTK通过促进蛋白酶体降解，促进子叶绿化Abi5.，引出的表达ARR5，这参与了侧根形成[44]．CTK还可以通过与NO直接相互作用抑制气孔关闭，NO是aba介导的气孔关闭通路中发挥作用的重要信号分子[45]．上述结果表明，ABA和生长素对CTK含量具有调节作用。

我们假设氧化石墨烯处理增加了ABA含量，但降低了IAA含量，这是高ABA浓度的结果。此外，IAA含量低会抑制CKX的转录，导致CTK含量较低。然而，这一假设还有待进一步证实。

BR与Br-Issite1（BRI1）结合，并导致BRI1及其团簇BRI1相关受体激酶1（BAK1）之间的快速关联．BAK1参与多种信号通路，整合多种细胞应答调节植物生长[46]．BRS1是一种丝氨酸羧基肽酶，其认识表调节细胞伸长和形状形成，两者都控制下胚轴和次级花序分支的长度[47]．组成型光形态建成和侏儒症(CPD)编码ɑ-羟化酶，参与BR生物合成的关键ɑ-羟化步骤[48]．TCP1编码TCP转录因子，促进BR生物合成的DWF4表达[49]．植物脂氧合酶(LOX)催化多不饱和脂肪酸的氧化，然后AOS催化氢过氧脂肪酸转化为SA [50]．SARD1和CBP60可以结合到ICS1的启动子上，正向调控的表达IC1.，它编码一种参与病原菌诱导SA合成的关键酶[51]．氧化烯环化酶(AOX)催化环氧十八碳三烯酸(OPDA)通过几个酶促反应步骤转化为JA [52]．在过量的金属浓度下，eth水平增加。CD诱导1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶（ACS）的表达和Eth的积累拟南芥植物，主要​​通过ACS途径[47]．

抄本丰富DET2和ICS氧化石墨烯处理降低;这些都是参与BR和SA通路的关键基因。相比之下，氧化石墨烯处理增加了转录本丰度BAK1，是参与BR生物合成的关键基因CBP60和SARD1.，是参与SA通路的重要基因。氧化石墨烯处理也增加了转录本丰度ACS2（参与Eth途径），但对此没有显着影响LOX2和先进的（参与JA途径）或HEL.和PDF1（参与JA和ETH途径）。这些结果表明，响应途径还包括BR，SA和ETH的途径。

在这项研究中，甘蓝型用氧化石墨烯和IAA处理幼苗，测定处理后幼苗的形态特征和激素含量。GO和IAA显著影响根长;不定根数;IAA、CTK、ABA含量。IAA是一种重要的植物激素，调控植物根系的生长显著L.．在氧化石墨烯处理下的反应显著去，IAA COTREATEATMENT涉及多种途径，包括ABA，IAA，GA，CTK，BR和SA途径。最后，Go和Iaa Cotreatment在调制中影响了GA内容显著根生长。

植物生长和治疗

以中双9号种子为试验材料，由陈勇(中国农业科学院油料作物研究所)提供。种子在光周期为24小时、温度为25±1℃的黑暗生长室中萌发。GO来源于苏州碳科技[12]．

中顺号幼苗（4天）选择相同的生长，并根据持续（0,5和25mg / L）和根据IAA（0,0.5,5,10和25 mg / L）。通过先前报告的完全随机化的双因子设计[53]．随机选择多个用Go和IAA和IAA的幼苗进行10天，根据先前报道的方法测量根长，根部鲜重量和茎高[8.]．

测量酶活性和MDA和植物激素含量

用愈创木酚氧化法测定POD、CAT、SOD酶活性[54), H₂O.₂方法(55]和硝基蓝四唑（NBT）方法[15),分别。2-硫代巴比妥酸法55]及TTC方法[12使用分别用于测量MDA含量和根活。根据先前报道的方法提取，纯化和测量植物激素[53那56]．

转录本丰度测定

提取总RNA，逆转录为cDNA进行qPCR，根据文献报道的方法计算相对转录水平[57]结合qPCR引物[53]．采用DPS 7.05软件在显著性的基础上进行方差分析P.< 0.05(本研究用小写字母表示)或P. < 0.01 (indicated by uppercase letters in this study) [58]．

支持本文结果的数据集包含在本文中。

阳极氧化铝:

脱落酸醛氧化酶

阿坝:

脱盐酸

ACS:

Aminocyclopropane-1-carboxylate合酶

ACS2:

1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶2

AOS：

氧化丙二烯合酶

ARF：

生长素响应因子

BAK1：

油菜素内酯不敏感受体激酶1

BRS1：

丝氨酸羧肽酶

CBP60:

CAM结合蛋白60样G

CKX:

细胞分裂素氧化酶/脱氢酶

CPD:

组成型光膀胱和矮主义

与原:

细胞分裂素

DET2:

类固醇α还原

乙:

乙烯

遗传算法:

赤霉素

GAMYB:

转录因子MYB65

HEL：

Hevein-like蛋白质

IAA：

吲哚-3-乙酸

ICS1:

Isochorismate合酶1

IPT:

磷酸腺苷异戊基转移酶

是:

茉莉酸酸

熏鲑鱼：

脂氧合酶

MDA:

丙二醛

nc:

9-cis-epoxycarotenoid加双氧酶

RGA:

芸苔栗鸟Della蛋白质

山:

水杨酸

SARD1:

系统获得的阻力缺陷1

间谍:

UDP-N-acetylglucosamine-peptide N-acetylglucosaminyltransferase

TTC：

三苯基四唑氯化物

齐柏林飞艇:

玉米黄质环氧酶

非常感谢陈勇(中国农业科学院油料研究所)提供的材料(中双9号)。

国家重点研发计划项目(no . 2017YFD0101700);国家留学回国人员科研基金项目(no . 20151303);国家教育部、湖北省教委资助项目(no . D20151303)。关键词:岩石力学，孔隙率，孔隙率，孔隙率

作者指出

1. Lingli Xie和Fan Chen贡献了这项工作。

从属关系

1. 湖北涝灾农业用途湿地，生命科学学院，江州，湖北，434025

   谢玲丽，陈帆，杜贺伟，徐本波

2. 中国农业科学院油料作物研究所，湖北武汉430062

   兴坤张

3. 湖北省种子管理局，武汉，湖北，430070，P.R.中国

   新港王

4. 湖北工程大学生命与科学技术学院，湖北孝感432000

   郭卓瑶

贡献

BBX和LLX设计了研究;LLX和FC进行了研究并分析了数据;XKZ提供材料并分析数据;LLX、BBX、FC、HWD、XGW、GXY撰写、编辑论文。所有作者审查并批准了手稿的最终版本。

相应的作者

对应到Benbo徐．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

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提交人声明他们没有竞争利益。

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