面包小麦功能基因评价:宁夏育种意义gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

宁夏面包小麦品种间克隆基因的总体遗传分布和分化情况，在过去几十年的育种过程中出现过，但目前尚不清楚。本文报道了121个宁夏小麦品种和86个引种小麦品种及高级系44个与产量、品质、适应和抗性有关的重要基因的遗传多样性。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

人口结构表明宁夏小麦遗传成分的特征，包括特定遗传资源的体重，引入了不同时期的遗传多样性和现代品种的品种。等位基因频率的分析表明，矮化等位基因gydF4y2BaRht-B1bgydF4y2Ba在gydF4y2BaRht-B1型gydF4y2Ba和gydF4y2BaRht-D1b型gydF4y2Ba在gydF4y2BaRht-D1型gydF4y2Ba，gydF4y2Ba1 bl / 1 rsgydF4y2Ba易位,gydF4y2Ba羟基磷灰石-1gydF4y2Ba在gydF4y2BaGW2-6BgydF4y2Ba和gydF4y2Ba羟基磷灰石gydF4y2Ba在gydF4y2BaSus2-2B型gydF4y2Ba在现代宁夏品种和其他地区的引种品种中都有，但在地方品种中却没有。这说明引进的小麦种质资源中含有大量的有益基因，对拓宽宁夏小麦品种的遗传多样性具有重要意义。现代品种与地方品种在适应基因上存在较大的群体分化。创始亲本携带重要基因的优秀等位基因组合，具有比现代品种更多的有利等位基因。基因流分析表明，6个创始亲本为宁夏育种改良做出了巨大贡献，尤其是周8425B的产量相关基因。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

引进遗传多样性丰富的其他地区的品种和遗传资源适应性较好的地方品种进行现代品种改良。奠基人亲本，特别是周8425b的产量相关基因为宁夏小麦育种改良做出了巨大贡献。这些研究结果对宁夏及其他类似生态环境地区的面包小麦育种具有重要意义。gydF4y2Ba

中国是世界上最大的小麦生产国和消费者，年生产面积约2.7米，2019年的产量为133.6吨，占全球小麦的18％[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]. 面包小麦(gydF4y2Ba小麦gydF4y2Ba在我国分布广泛，地理环境复杂，适应性广，产量高。宁夏是我国西北生态类型复杂的省份，小麦种植农业历史悠久。20世纪50年代以来，面包小麦品种经历了五次更替：20世纪50年代从澳大利亚引进的小麦种质‘优质’得到广泛种植，实现了宁夏春小麦的第一次品种更新；意大利Abbondanza小麦资源在20世纪60年代得到有效利用，实现了宁夏小麦育种的第二次品种更新；里程碑品种“豆地1号”的选育是20世纪70年代第三次品种更新的代表宁春4号是我国应用最广的春小麦品种之一，20世纪80年代的应用与改良是宁夏小麦的第四次品种更新；2000年代发布的‘宁春50号’是上一次品种更新的标志[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］．“Abbondanza”作为创始人父母的代表，广泛种植（> 667,000公顷）[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]. 创始亲本是小麦新品种更新的重要种质资源，许多现代小麦品种可以追踪到祖先的创始亲本。宁夏小麦种质资源引进在小麦育种中发挥了重要作用。引进的优质、cajemef-71等面包小麦种质资源，推动了宁夏黄河流域小麦产区北扩和耕作制度改革的研究，推动了宁夏小麦育种工作的开展。20世纪50年代初的优良地方品种构成了小麦改良计划的基础，并携带了适应当地环境条件的特殊遗传资源。因此，剖析地方品种对面包小麦改良的遗传贡献，从多个基因水平引进小麦品种和特定的创始亲本，对宁夏小麦育种具有重要的指导意义。gydF4y2Ba

面包小麦具有大的基因组大小，所有多元聚合物，高度复杂的重复基因组含量，由两个最近的多倍化事件形成了[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]，驯化[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]，基因流过频繁的物种内和物种间血栓球[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]，以及驯化后的选择，目的是培育适合当地的高产品种[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba］．多种因素驱动面包小麦品种的演变，特别是在现代小麦育种期间被选择的许多重要的遗传基因座。对这些遗传基因座的洞察对于了解适应性，抗生物和非生物应激，加工和营养质量的表型变化非常重要，以及产量稳定性。小麦对不同环境的适应主要受与春化相关的基因（gydF4y2BaVRN-A1gydF4y2Ba，gydF4y2BaVRN-B1gydF4y2Ba和gydF4y2BaVrn-D1gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba12gydF4y2Ba),光周期(gydF4y2BaPpd-D1,gydF4y2Ba等等。） [gydF4y2Ba13gydF4y2Ba和植物高度（gydF4y2BaRht-B1型gydF4y2Ba和gydF4y2BaRht-D1型gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba14gydF4y2Ba］．产量相关基因包括蔗糖合酶基因gydF4y2Batasus1-7a.gydF4y2Ba,−gydF4y2Ba7 bgydF4y2Ba和gydF4y2BaTaSus2-2AgydF4y2Ba,−gydF4y2Ba2 bgydF4y2Ba千粒重和粒大小[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba],gydF4y2BaTaGW2-6AgydF4y2Ba,−gydF4y2Ba6 bgydF4y2Ba对于晶粒宽度[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba],gydF4y2Ba标签-D1gydF4y2Ba对于粒度[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba],gydF4y2BaTaCwi-A1gydF4y2Ba编码细胞壁转化酶[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba],gydF4y2Batackx6-d1gydF4y2Ba编码细胞分裂素氧化酶/脱氢酶[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]粒长相关基因gydF4y2BaTaGASR-A1gydF4y2Ba［gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]. 小麦加工品质评价是小麦品质改良的关键。强筋小麦品种的特点是籽粒硬度中高，蛋白质含量适中，面团中等结实，延展性好；具有代表性的品种有豫麦34和正麦366[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba］．与面团品质相关的高分子量和低分子量谷蛋白亚基(HMW-GS和LMW-GS)受到影响gydF4y2Ba谷氨酸-1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba谷氨酸-3gydF4y2Ba基因座[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba］．负责面条质量的面粉是受几种因素的影响，包括多酚氧化酶（PPO）活性（gydF4y2BaPpo-A1gydF4y2Ba和gydF4y2BaPpo-D1gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba27gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]，植物合酶（PSY）酶（gydF4y2BaPsy-A1型gydF4y2Ba，gydF4y2BaPsy-B1型gydF4y2Ba和gydF4y2BaPsy-D1型gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]ζ（zeta）-胡萝卜素去饱和酶（ZDS）酶(gydF4y2BaZds-A1型gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba31gydF4y2Ba]和过氧化物酶（gydF4y2BaPod-A1gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba32gydF4y2Ba］．核硬度对铣削质量和最终使用质量有着深远的影响gydF4y2BaPINA-D1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba针脚B-D1gydF4y2Ba分别编码嘌呤核苷a和嘌呤核苷b蛋白的基因[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba]. 随着气候和环境变化对小麦育种的影响，越来越多的生物和非生物胁迫成为主要的挑战。近几十年来，一些重要的抗逆基因被克隆出来。脱水反应元件结合蛋白（DREB）是响应干旱的因子之一gydF4y2BaDREB-B1gydF4y2Ba基因座被诱导提高耐旱性[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba］．Fusarium Head Blight（FHB）在全球范围内摧毁小麦生产，其抗性基因gydF4y2BaFHB1.gydF4y2Ba使用重组剂[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36gydF4y2Ba]以及gydF4y2BaFHB7.gydF4y2Ba小麦远缘杂交育种研究进展[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba最近克隆的。的gydF4y2BaLr34/Yr18/Pm38型gydF4y2Ba基因座赋予持久的成株对多种疾病的抗性，在世界各地的小麦育种计划中使用[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba]. 1BL/1RS易位(gydF4y2Ba1 bl / 1 rsgydF4y2Ba)已被广泛应用于小麦育种，因为它对粮食产量、适应，特别是对几种疾病和害虫的抗性基因的存在产生积极影响，尽管这种易位与不良的面包制作质量有关[gydF4y2Ba38gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

现代育种强加于提高生产力的选择，这在很大程度上影响了育种利益的遗传位点潜在性状的优越等位基因的频率。因此，对等位变异进行分子诊断对小麦分子育种中有利等位基因的操纵具有重要意义。测序能力的增强，加上高质量的面包小麦基因组序列的可用性，使研究人员能够利用分子标记识别特定的有利等位基因。目前，已有超过100个与适应性、抗生物和非生物胁迫、品质和粮食产量相关的157个功能标记被转化为高通量KASP分析[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]. 这些方法将有助于小麦种质资源功能基因分布的研究和在面包小麦育种中的应用。gydF4y2Ba

本研究利用KASP法对44个小麦种质资源的适应性、抗逆性、品质和产量等基因进行了分析，探讨了宁夏面包小麦种质资源的遗传结构、多样性、差异性和等位变异。对207个面包小麦品种、地方品种和优良品系（包括创始亲本和宁夏等地小麦品种）的遗传特性进行了研究。基因流和等位基因频率与重要功能基因的分布密切相关，可为宁夏省未来小麦育种的选择提供依据，为其他具有相似生态环境的地区和国家提供有力的育种依据。gydF4y2Ba

植物材料和DNA提取gydF4y2Ba

对207个小麦品种的代表性种质进行了抽样评价，其中宁夏品种121个，引进品种86个gydF4y2BaS1级gydF4y2Ba). 宁夏小麦是近几十年来引进的，在当地小麦育种中发挥了巨大的作用。宁夏品种包括13个地方品种和108个现代品种和先进品系。此外，本研究所用207个小麦品种中，有6个创始亲本，分别为摩巴66、阿本丹扎、北京8号、奥罗芬、小偃6号和周8425B。用CTAB法从新鲜叶片中提取基因组DNA[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

功能基因KASP基因分型gydF4y2Ba

基于44个克隆的小麦产量、品质、适应和抗逆性基因，总结了常规功能标记[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba];这些标记被转化为KASP分析[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]已被广泛应用于小麦种质资源的鉴定[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43gydF4y2Ba，gydF4y2Ba44gydF4y2Ba］．本研究共使用从克隆基因开发的44个KASP阵列进行基因分型(表gydF4y2BaS2级gydF4y2Ba)．KASP阵列是根据标准KASP指南的诊断SNP标记设计的。引物设计携带标准FAM尾(5 ' -GAAGGTGACCAAGTTCATGCT-3 ')和HEX尾(5 ' -GAAGGTCGGAGTCAACGGATT-3 ')，荧光信号不同。gydF4y2Ba

在含有2.2μl40ng/μldNa的5.0μl混合物中进行kasp测定，2.5μl1xkaspv4.0 2x主混合物（KBS-1016-017），0.04μlmggydF4y2Ba^{２＋gydF4y2Ba}, 0.056 μL底漆混合物和0.204 微升ddHgydF4y2Ba_2gydF4y2BaO和以下扩增程序:95°C变性15分钟，然后10次着陆循环(95°C 20 s;开始时在65°C降落，每循环25秒减少1°C，然后再进行30次退火(95°C，每循环10秒;57°C 60 s) [gydF4y2Ba44gydF4y2Ba］．KASP基因分型使用QuantStudio™7 Flex (Applied Biosystems by Life Technologies, U.S.)进行。将每个携带不同荧光信号的样本可视化，并使用QuantStudioTM Real-time PCR Software v1.3 (Applied Biosystems by Life Technologies)生成相应的数据(图1)。gydF4y2BaS1级gydF4y2Ba). 然后，我们根据相应的荧光尾将这些数据手动转换为等位基因。gydF4y2Ba

人口结构和系统发育分析gydF4y2Ba

在PowerMarker v3.25中建造了邻居加入树[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba]在梅尔玛7中可视化[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba利用44个基因的基因型数据。主坐标分析(PCA)的前三个特征向量使用R包Adegenet v2.0.1获得[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba］．使用结构2.3.4评价基于44个功能基因的207种常用基因的群体结构，其燃烧期为50,000次迭代，Markov链Monte Carlo（MCMC）的500,000次重复[gydF4y2Ba48gydF4y2Ba]. 根据ΔK模型估计种群数量[gydF4y2Ba49gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

计算所有基因座的等位基因数和频率。遗传多样性用PowerMarker v3.25和Student's进行评价gydF4y2BatgydF4y2Ba- 最低用于比较两种基因型的阈值概率的影响gydF4y2BaPgydF4y2Ba < 0.05. Genetic flow andFgydF4y2Ba-统计数据 （gydF4y2Ba置gydF4y2Ba)，用POPGENE软件测定群体分化[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

基因分型和人口结构gydF4y2Ba

用44个KASP方法对207个面包小麦品种进行基因分型，在44个位点上发现了等位变异(表gydF4y2BaS1级gydF4y2Ba)．所有选择的kasp测定结果都表现出多样性的细菌结果（图。gydF4y2BaS1级gydF4y2Ba)．总共，这些基因座与颗粒产量（10），质量（14），适应（6）和应力阻力（14）有关。gydF4y2Ba

邻近的分析将207个品种分为两组，即宁夏等（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa） ，与PCA一致（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bab）。绘制亚群（k）的数量对来自结构计算的ΔK，并且在k = 2处观察到破碎的线图的峰（图。gydF4y2Ba1gydF4y2BaC，gydF4y2BaS2级gydF4y2Ba)，表明种群基本上分为两个亚群。第一个亚群主要是来自宁夏的地方品种;二是主要由国外和我国其他省份引进的品种(其他)组成。此外，宁夏的供试材料分为地方品种和现代品种两个支系。gydF4y2BaS3级gydF4y2Ba)．这表明宁夏小麦不同时期的地方品种、引种品种和现代品种共同形成了小麦育种过程的遗传成分特征。gydF4y2Ba

宁夏与其他地区品种产量和品质基因存在显著遗传差异gydF4y2Ba

评估遗传多样性和变化，以进一步阐明宁夏和其他人的种质遗传差异。宁夏小麦种质种质和其他44个基因座的遗传多样性遗传多样性有明显的差异（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Baa).其他小麦品种的10个产量位点的遗传多样性高于宁夏小麦品种(gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.01)，宁夏的14个优质基因的遗传多样性高于其他地区(gydF4y2BaPgydF4y2Ba < 0.05) (Fig.S4级gydF4y2BaA, B).其中，估计遗传多样性在gydF4y2BaCwi-4AgydF4y2Ba，gydF4y2BaGS-D1gydF4y2Ba，gydF4y2BaSus2-2B型gydF4y2Ba和gydF4y2BaSus1-7BgydF4y2Ba其他亚群的产量的基因座非常丰富，而gydF4y2BaGlu-B1gydF4y2Ba，gydF4y2BaGlu-D1gydF4y2Ba，gydF4y2BaPINA-D1gydF4y2Ba和gydF4y2BaZds-A1型gydF4y2Ba与品质相关的遗传多样性，宁夏亚群的遗传多样性明显高于其他亚群（表1）gydF4y2BaS3级gydF4y2Ba). 此外，我们发现品质基因的遗传差异最为明显，其次是产量基因（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bab).深入分析发现，某些位点存在明显的遗传分化，如gydF4y2BaCwi-4AgydF4y2Ba(0.035)和gydF4y2BaSus2-2B型gydF4y2Ba（0.035）粮食产量，gydF4y2Ba针脚B-D1gydF4y2Ba（0.057）和gydF4y2BaZds-A1型gydF4y2Ba（0.064）宁夏和其他亚组的质量（表gydF4y2BaS3级gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

等位基因频率分析显示gydF4y2BaHap-4A-CgydF4y2Ba（gydF4y2BaCwi-4AgydF4y2Ba)，gydF4y2BaGS-D1AgydF4y2Ba（gydF4y2BaGS-D1gydF4y2Ba)，gydF4y2Ba羟基磷灰石gydF4y2Ba（gydF4y2BaGW2-6AgydF4y2Ba),gydF4y2Ba羟基磷灰石-1gydF4y2Ba（gydF4y2BaGW2-6BgydF4y2Ba)与其他亚组相比，宁夏亚组以较大粒径和TKW为主（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bac），而在gydF4y2BaSus2-2B型gydF4y2Ba，等位基因gydF4y2Ba羟基磷灰石gydF4y2Ba与较高的TKW相关联在其他子组中更频繁。在14个基因座的质量特征，更高的频率gydF4y2Baglu-d1d.gydF4y2Ba编码高分子量谷蛋白亚基（HMW-GS）DX5 + DY10在宁夏（44％）中发生比其他更频率（27％）（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bad)。gydF4y2BaPPO-A1B.gydF4y2Ba，gydF4y2BaPOD-A1B.gydF4y2Ba和gydF4y2BaZDS-A1A.gydF4y2Ba与多酚氧化酶(PPO)活性低、过氧化物酶(POD)活性高、黄色素含量低相关的等位基因在宁夏较其他地区较多。相比之下，高分子量gs的频率为Ax1或Ax2*和gydF4y2BaPINB-D1B.gydF4y2Ba其他组的硬粒质结构显著高于其他组。在适应和抗胁迫基因方面，两个亚群的遗传多样性差异不显著(图5)。gydF4y2BaS4级gydF4y2BaC, D)，等位基因变异在gydF4y2BaRht-B1型gydF4y2Ba，gydF4y2BaRht-D1型gydF4y2Ba，gydF4y2BaVRN-B1gydF4y2Ba，gydF4y2BaVrn-D1gydF4y2Ba和gydF4y2BaPpd-D1gydF4y2Ba在宁夏和其他两个亚组(图。gydF4y2BaS5级gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

适应基因的遗传分化在宁夏育种改良中最为显著gydF4y2Ba

为了评估宁夏育种过程中的人口分化，我们进一步分析了地球产地与现代栽培品种的遗传关系。高于现代品种的遗传多样性而不是体重标体（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa).此外，适应相关基因的遗传多样性差异明显(图5)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab).种群分化(gydF4y2Ba置gydF4y2Ba）现代品种与地质之间非常高gydF4y2BaVRN-A1gydF4y2Ba（0.39），然后是gydF4y2BaRht-B1型gydF4y2Ba(0.16)(图gydF4y2Ba4gydF4y2Baa） 是的。同样，弹簧型等位基因gydF4y2BaVRN-A1AgydF4y2Ba在gydF4y2BaVRN-A1gydF4y2Ba影响春化的，在现代品种中经常发现（57%），但在地方品种中没有发现（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bab）。相比之下，gydF4y2BaVRN-B1B.gydF4y2Ba，与弹簧类型相关的，在现代品种（58％）和地球面积（82％）中是主要的，并且gydF4y2BaVrn-D1a型，gydF4y2Ba还与弹簧型相关，在现代栽培品种（57％）和地板（86％）中保留高耸的缩放（图。gydF4y2BaS7级gydF4y2Ba)．矮化等位基因gydF4y2BaRht-B1bgydF4y2Ba（gydF4y2BaRht-B1型gydF4y2Ba）在28％的现代品种中存在，但在实地性缺席（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bab） 是的。另一个矮小基因也有类似的情况，gydF4y2BaRht-D1b型gydF4y2Ba. 有趣的是，光周期不敏感的等位基因(gydF4y2BaPpd-D1agydF4y2Ba)在现代品种和地方品种中占优势（图。gydF4y2BaS7级gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

对控制产量、品质和抗性的其他基因进行了群体分化分析，但两组间差异不显著(图1)。gydF4y2BaS6级gydF4y2Ba)．对于控制应力阻力的基因，gydF4y2Ba置gydF4y2Ba两个亚组在基因座上的值gydF4y2BaLr34gydF4y2Ba和gydF4y2Ba1-fehw3型gydF4y2Ba非常高，0.55（gydF4y2BaLr34gydF4y2Ba）和0.43（gydF4y2Ba1-fehw3型gydF4y2Ba）与其他抗性基因的那些（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac).等位基因频率分析显示为有利等位基因gydF4y2BaLr34 +gydF4y2Ba和gydF4y2Ba威斯顿亚型gydF4y2Ba在gydF4y2Ba1-fehw3型gydF4y2Ba在地方品种中占优势（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bad)。genetic differentiation (置gydF4y2Ba)的值gydF4y2BaDRO-5BgydF4y2Ba，gydF4y2BaLr68gydF4y2Ba，gydF4y2BaPHS1gydF4y2Ba，gydF4y2BaVP-1BgydF4y2Ba和gydF4y2BaLr14agydF4y2Ba分别为0.30、0.22、0.22、0.14和0.12 (TablegydF4y2BaS4级gydF4y2Ba)，而相应的有利等位基因频率在现代品种和地方品种间表现出明显的差异(5% vs . 54,5% vs . 47, 50% vs . 92, 67% vs . 30, 22% vs . 0%)。gydF4y2BaS8级gydF4y2Ba)．对于质量基因，检测到两个亚组之间最极端的遗传分化gydF4y2BaPod-A1gydF4y2Ba（0.23），然后是gydF4y2Ba针脚B-D1gydF4y2Ba（0.24）（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bae).大多数现代品种(55%)携带gydF4y2BaPOD-A1B.gydF4y2Ba等位基因，而少数人留下这种等位基因。硬纹纹理等位基因（gydF4y2BaPINB-D1B.gydF4y2Ba）经常存在于现代品种（38％）中，但它在地体内不存在（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Baf)，这是通过两个亚群之间的遗传分化证实的(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bae）。此外，LOCI包括gydF4y2BaGlu-D1gydF4y2Ba，gydF4y2BaPSY1-D1gydF4y2Ba和gydF4y2BaPinb2-B2gydF4y2Ba显示明显的遗传差异(表gydF4y2BaS4级gydF4y2Ba)，相应的等位基因频率在不同品种和地方品种间差异显著(图5)。gydF4y2Ba第9部分gydF4y2Ba)．在产量相关基因中，差异最显著的是gydF4y2BaTaGW2-6BgydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Bag），有利的等位基因gydF4y2Ba羟基磷灰石-1gydF4y2Ba在现代品种（76％）中占主导地位，但在地体内缺席（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba在h)gydF4y2BaTGW6.gydF4y2Ba，gydF4y2BaCwi-4AgydF4y2Ba和gydF4y2BaGS-D1gydF4y2Ba在基因座上，现代品种的有利等位基因频率高于地方品种（图2）gydF4y2Ba10gydF4y2Ba)，而在位点则相反gydF4y2BaGASR-A1gydF4y2Ba，gydF4y2BaSus1-7AgydF4y2Ba和gydF4y2BaGW2-6AgydF4y2Ba．gydF4y2Ba

Ningxia面包小麦品种创始人父母的遗传贡献gydF4y2Ba

创始人父母作为一个重要的遗传资源，自20世纪50年代以来，大力推动了中国小麦品种的改善。在这项研究中，我们分析了六名创始人父母的遗传贡献，包括Moba 66，Abbondanza，北京8，Orofen，小燕6和周8425B，在宁夏省的现代品种。为了清楚地了解创始人父母的重要性，我们计算了这些品种的产量，质量，适应性和抗应力性的基因的有利等位基因数量（图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba). 在6个创始亲本中，10个产量基因中有3到7个等位基因有利于提高TKW。创始父母小燕6携带7个有利的等位基因：gydF4y2BaHap-4A-CgydF4y2Ba在gydF4y2BaCwi-4AgydF4y2Ba，gydF4y2BaGS-D1AgydF4y2Ba在gydF4y2BaGS-D1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba羟基磷灰石gydF4y2Ba在gydF4y2BaSus1-7AgydF4y2Ba和gydF4y2Ba2 b, Hap-AgydF4y2Ba在gydF4y2BaGW2-6A, Hap-1gydF4y2Ba在gydF4y2BaGW2-6BgydF4y2Ba和gydF4y2BaTGW6-A1agydF4y2Ba在gydF4y2BaTGW6.gydF4y2Ba（图S）gydF4y2Ba11gydF4y2Ba)．对于14个质量基因，有利等位基因的平均数是六个，范围从五到九。创始人父母小燕6带来最有利的等位基因：gydF4y2Baax₁或Ax2 *gydF4y2Ba在gydF4y2Baglu-a1gydF4y2Ba，gydF4y2BaGlu-d1d在glu-d1gydF4y2Ba，gydF4y2BaZDS-A1A.gydF4y2Ba在gydF4y2BaZds-A1型gydF4y2Ba，gydF4y2BaPds-B1bgydF4y2Ba在gydF4y2BaPDS-B1gydF4y2Ba，gydF4y2BaPOD-A1B.gydF4y2Ba在gydF4y2BaPod-A1gydF4y2Ba，gydF4y2Bapsy-a1b.gydF4y2Ba在gydF4y2BaPsy-A1, Psy-D1agydF4y2Ba在gydF4y2BaPsy1-D1型gydF4y2Ba，gydF4y2BaPsy-B1a或bgydF4y2Ba在gydF4y2BaPsy-B1型gydF4y2Ba和gydF4y2BaWx-B1bgydF4y2Ba在gydF4y2BaWX-B1gydF4y2Ba．所有六位创始人父母都携带gydF4y2Bapsy-a1b.gydF4y2Ba，gydF4y2BaPsy-D1agydF4y2Ba和gydF4y2BaPsy-B1a或bgydF4y2Ba与低YP含量相关，除了gydF4y2BaPsy-D1型gydF4y2Ba对于周8425B（图SgydF4y2Ba12gydF4y2Ba)．在抗应激方面，创始人亲本Abbondanza拥有8个有利的等位基因，包括gydF4y2Ba小灵通+gydF4y2Ba在gydF4y2BaPHS1，VP-1BCgydF4y2Ba在gydF4y2BaVP-1B,小灵通+gydF4y2Ba在gydF4y2BaMFT-A1，Westonia型gydF4y2Ba在gydF4y2Ba1-fehw3, Dreb-B1agydF4y2Ba在gydF4y2BaDreb-B1、Hap-5A-AgydF4y2Ba在gydF4y2BaDRO-5A, Hap-5B-IIgydF4y2Ba在gydF4y2BaDRO-5BgydF4y2Ba和gydF4y2BaLr14 +gydF4y2Ba在gydF4y2BaLr14agydF4y2Ba（图S）gydF4y2Ba13gydF4y2Ba)．对于六个适应基因，光周期不敏感等位基因(gydF4y2BaPpd-D1agydF4y2Ba)在除Orofen外的所有奠基人父母中均存在。此外，摩巴66、小燕6、周8425B均存在矮化等位基因gydF4y2BaRht-B1bgydF4y2Ba. 周8425B还有一个矮小等位基因，gydF4y2BaRht-D1b型gydF4y2Ba（图S）gydF4y2Ba14gydF4y2Ba)．通过对这些创始人亲本不同类型功能基因的评估，我们可以推断出对宁夏育种改良的贡献。gydF4y2Ba

为了比较奠基人亲本与现代栽培品种4种基因类型的差异，我们调查了等位基因数与供试材料比例的关系。17%的创始者双亲在产量和品质基因上分别有7个和9个有利等位基因;现代品种(无花果)平均占7%。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba大多数创生亲本和现代栽培品种在抗性基因上有3 ~ 6个等位变异，在适应基因上携带矮化、春型和光周期不敏感的等位基因(图s。gydF4y2Ba5gydF4y2Bad，e）。gydF4y2Ba

现代品种和周8425B之间的产量基因的基因流量为2.47，这是所有创始人父母中最常见的，这表明周8425B具有与现代品种最大的遗传交流，并在宁夏小麦的产量潜力发挥了重要作用（如图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)．在质量和抗性基因中，所有创始人父母对现代品种几乎相同的基因流动，平均基因流为0.60，质量基因座为0.48至0.76和0.53，在抗性锁上0.40至0.69。对于适应基因，创始人父母Abbondanza，Orofen和现代品种之间的基因流量分别为0.82和0.63。总之，具有不同优质等位基因的创始人父母负责改善宁夏小麦品种。gydF4y2Ba

表明宁夏省小麦遗传成分的人口结构gydF4y2Ba

宁夏生态类型多样，是适宜冬小麦生长的地区，也是春小麦的主产区。引进国外种质资源的实践表明，宁夏几乎所有类型的面包小麦都能正常种植和收获。当然，地方品种作为地方特色资源，在早期育种中发挥了重要作用。本研究根据44个重要功能基因，将所有品种聚类为现代品种、地方品种和其他3个亚群，揭示了它们的遗传差异(fig .)。年代gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．为了进一步澄清宁夏引入的种质和地球产地的育种贡献，基于44个基因评估遗传多样性和频谱，用于屈服，质量，适应性和抗性。在这项研究中，遗传多样性最丰富了包括在宁夏省以外的介绍的亚组，其次是现代品种;Landraces在44个重要地点显示最低遗传多样性（图。gydF4y2Ba2gydF4y2BaA.gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa).这表明，利用外部资源改良品种的传统人工杂交育种通过促进编码区基因交换和重组增加了多样性，特别是自花授粉小麦重要克隆功能基因[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba］．从其他地区引进具有丰富遗传多样性的品种，促进了当地育种改良;因此，引种品种对中国现代栽培品种做出了重要的遗传贡献[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]. 等位基因frequency spectrum for divergence also supports this at the gene level. Dwarfing allelesRht-B1bgydF4y2Ba在gydF4y2BaRht-B1型gydF4y2Ba和gydF4y2BaRht-D1b型gydF4y2Ba在gydF4y2BaRht-D1型gydF4y2Ba在现代宁夏小麦品种和从其他地区引进的小麦品种中广泛存在，但在地方品种中却不存在。SgydF4y2Ba5gydF4y2Ba,年代gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)，表明引进大量有益基因对拓宽宁夏小麦品种遗传多样性具有重要意义。类似的基因类型也包括gydF4y2Ba1 bl / 1 rsgydF4y2Ba易位,gydF4y2BaGW2-6BgydF4y2Ba，和gydF4y2BaSus2-2B型gydF4y2Ba（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bac、 S码gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，S.gydF4y2Ba10gydF4y2Ba)．因此，广泛引进、深入研究和有效利用宁夏以外的小麦种质资源是提高宁夏小麦产量和育种效益的重要途径。小麦地方品种作为本地传统品种，应利用基因库中保存的具有高度有益的未开发多样性和逆境适应源的地方品种进行评价，以进行小麦改良[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]. 由于宁夏古代农民在驯化和选择过程中对不同生态环境的定居，地方品种比大多数育种方案包含更广泛的特定遗传位点，形成了早期小麦育种的基础，特别是在20世纪50年代以前的中国。Zhou等人[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]强调了环境压力和独立的选择努力，这些努力在中国小麦样力的人口水平上导致了相当大的基因分歧。当然，这种特点已被剥削于其他国家，其中第一个改进的品种包括当地地位的选择[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba，例如西班牙的加泰罗尼亚德蒙特地区[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba，gydF4y2Ba55gydF4y2Ba]还有美国的“火鸡红”[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba］．因此，通过下一代基因分型和测序技术在繁殖中使用新基因并增加宁夏省宁夏省地区罕见等位基因频率。总体而言，我们的结果表明，具有良好适应和引入品种的地位，具有广泛的多样性，将共同促进宁夏面包小麦养殖。gydF4y2Ba

通过分析等位基因频率，确定重要基因选择的方向gydF4y2Ba

伴随强化选择压力的现代小麦养殖实践一直专注于经济上重要的基因座[gydF4y2Ba57gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58gydF4y2Ba］．对于每一个对农艺表现型有贡献的位点，在现代育种过程中，与选择相一致的有利等位基因的频率增加导致了因果多态性[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba］．在本研究中，我们发现了宁夏面包小麦从地方品种到现代品种改良选择的目标基因的等位基因频率收敛性增加的证据。gydF4y2BaVP-1BgydF4y2Ba是收获期间小灵通耐受的重要种子休眠基因之一[gydF4y2Ba60gydF4y2Ba，以及有利的等位基因gydF4y2Ba副总裁-1BcgydF4y2Ba被发现是主要的，宁夏现代品种的频率为68％。相似地，gydF4y2Ba羟基磷灰石-1gydF4y2Ba在gydF4y2BaGW2-6BgydF4y2Ba基因座对籽粒宽度和千粒重的影响较大，76%的现代品种中发现了该等位基因，而地方品种中缺乏理想的等位基因，表明育种家在选育中集中选择了该有利等位基因gydF4y2BaGW2-6BgydF4y2Ba由于对繁殖中谷物产量提高的需求而导致的基因座（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bah). HMW-GS在gydF4y2BaGlu-D1gydF4y2Ba轨迹[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]. 等位基因gydF4y2Baglu-d1d.gydF4y2Ba与高谷蛋白含量和卓越的面包质量相关，与地铁相比，现代品种的频率相对高，这与巴基斯坦和中国大多数品种的报道一致[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba，gydF4y2Ba57gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58gydF4y2Ba］．此外，有利的等位基因gydF4y2BaHap-4A-CgydF4y2Ba在gydF4y2BaCwi-4AgydF4y2Ba（将蔗糖转化为与晶粒尺寸相关的葡萄糖的CWI酶编码，在现代品种的85％中检测到将蔗糖转化为葡萄糖，显示出该基因在面包小麦分子育种中的有效使用。gydF4y2Ba

一些重要基因在现代小麦育种前，其有利等位基因在品种中一直保持较高的价值[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba］．photoperiod-insensitive等位基因gydF4y2BaPpd-D1agydF4y2Ba在地方品种和现代品种中均发现该基因的固定频率为100%，表明该基因非常重要，在宁夏现代育种之前已被完全选中。开花时间是影响小麦对目标环境适应性和产量稳定性的重要发育性状之一，是光周期响应基因的光周期不敏感等位基因gydF4y2BaPpd1gydF4y2Ba已知是开花时间优化的主要决定因素[gydF4y2Ba61gydF4y2Ba］．因此，在长期选择过程中固定携带光周期不敏感等位基因的品种的早期开花。高黄色颜料含量对杜兰姆小麦面食有利，但对于中国馒头和白色面条表示不受欢迎[gydF4y2Ba62gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63gydF4y2Ba，gydF4y2Ba64gydF4y2Ba]和等位基因gydF4y2Bapsy-a1b.gydF4y2Ba和gydF4y2BaPsy-B1a / bgydF4y2Ba因此鼓励。两位等位基因的频率接近近100％;在宁夏育种选择之前，这些等位基因在繁殖选拔之前固定在地体状和现代品种。gydF4y2Ba

然而，为了在宁夏繁殖完美的面包小麦品种，应考虑在现代品种中具有小频率的有利等位基因。例如，根系结构相关的基因gydF4y2BaDRO-5BgydF4y2Ba是IAA - 反应基因，负责降低高度和增加的千核重量[gydF4y2Ba65gydF4y2Ba，gydF4y2Ba66gydF4y2Ba]. 有利等位基因gydF4y2BaHap-5B-II型gydF4y2Ba在54%的地方品种中存在，而在现代品种中只有5%，表明该等位基因可能经历了负选择，因此在现代育种中利用不足。此外，gydF4y2BaH1C.gydF4y2Ba在gydF4y2BaGASR-A1gydF4y2Ba影响谷物长度的基因座在地体状中占主导地位，但在现代品种中具有低频率。总体而言，育种是聚集所需基因的过程，消除不良甚至有害等位基因。现代品种中重要基因的低频频率识别宁夏未来面包小麦育种的改善方向，并有助于设计进一步的设计。gydF4y2Ba

创始人父母含有重要的功能基因的组合gydF4y2Ba

奠基人亲本作为重要的种质资源，在更新新品种中起着关键作用[gydF4y2Ba67gydF4y2Ba］．它们不仅表现出优异的表型和高重组能力，还具有宽的适应性和突出的特异性特征[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．先前的研究发现，控制重要性状的基因是结合在一起的，而不是随机分布在父母的染色体上[gydF4y2Ba68gydF4y2Ba，gydF4y2Ba69gydF4y2Ba，gydF4y2Ba70gydF4y2Ba，gydF4y2Ba71gydF4y2Ba，gydF4y2Ba72gydF4y2Ba］．例如，对黄花站水稻的家系分析显示，50 kb的区块中有61.79%为黄花站溯源区块(HTBs)，且黄花站表现优异，且在HTBs中定位了大量重要基因，说明它们代表了重要基因的优秀等位基因组合[gydF4y2Ba73gydF4y2Ba］．本研究通过对10个与产量相关基因的有利等位基因数的计算，在6个创始者亲本中成功发现了3 ~ 7个高TKW的有利等位基因。此外,gydF4y2BaHap-4A-CgydF4y2Ba在gydF4y2BaCwi-4AgydF4y2Ba，gydF4y2Ba羟基磷灰石gydF4y2Ba在gydF4y2BaSus1-7AgydF4y2Ba，gydF4y2BaGS-D1AgydF4y2Ba在gydF4y2BaGS-D1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba羟基磷灰石gydF4y2Ba在gydF4y2BaGW2-6AgydF4y2Ba，gydF4y2Ba羟基磷灰石-1gydF4y2Ba在gydF4y2BaGW2-6BgydF4y2Ba和gydF4y2BaTGW6-A1agydF4y2Ba在gydF4y2BaTGW6.gydF4y2Ba在创始人父母周8425B，小燕6和Abbondanza中被保守，除了gydF4y2BaGS-D1AgydF4y2Ba等位基因。对于质量相关基因，平均有利的等位基因数约为6个gydF4y2Bapsy-a1b.gydF4y2Ba，gydF4y2BaPsy-D1agydF4y2Ba，gydF4y2BaPsy-B1agydF4y2Ba或gydF4y2Ba-b类gydF4y2Ba与低yp含量相关的含量与所有创始人父母一起保守，表明这些重要基因的有利等位基因在现代面包小麦繁殖中被保守。有趣的是，六个创始人父母在抵抗和适应相关基因中携带不同的有利等位基因，可能是因为这些基因被随机选择响应各种环境，使这些创始人的父母能够在培养的任何地方保持高产和质量良好的质量。gydF4y2Ba

奠基人亲本具有优良的重要基因的等位基因组合，用于农艺上的理想性状，许多品种都是从他们那里衍生出来的。本研究在宁夏面包小麦育种中，以建立亲本改良现代品种的产量性状为主要成果。与奠基亲本周8425B比较，产量相关基因的基因流最为频繁(2.47)，说明奠基亲本特别是奠基亲本周8425B对宁夏小麦产量的提高做出了重要贡献。周8425B是符合当前育种需要的具有矮化、高产、抗病等特点的创制亲本，已用该亲本选育出AK58、周16等300多个小麦品种(系)[gydF4y2Ba65gydF4y2Ba，gydF4y2Ba74gydF4y2Ba，gydF4y2Ba75gydF4y2Ba]. 高产一直是小麦育种的一个重要目标，对许多作物品种的育种历史进行分析，揭示了创始亲本的存在和作用[gydF4y2Ba68gydF4y2Ba］．李等人。［gydF4y2Ba76gydF4y2Ba发现北京8作为创始人父母，贡献了许多靠近赋予育种重要特征的已知产量组分基因的位置的基因座。此外，血统分析表明，遗传祖先在粮食品种黄华南群中的祖先基因组段极其富集在粮食产量类别中[gydF4y2Ba73gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

功能标记结合表型组学将促进宁夏小麦育种gydF4y2Ba

具有相关表型的强关联的功能标记是基因标记的理想选择，并且等位基因变体可以与育种中的功能基因相关[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba77gydF4y2Ba］．刘等。［gydF4y2Ba33gydF4y2Ba]记录了97个功能标记，在面包小麦的30个位点上检测93个等位基因。拉希德等人[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]将基于凝胶的功能标记转化为高通量KASP标记。本研究利用这些KASP功能标记，对宁夏面包小麦育种中与适应、抗逆性、品质和产量相关的重要基因进行分子特性分析和遗传分布分析。然而，一个客观的事实是，这些在我们的研究中只是少数的预测基因相对于小麦全基因组。目前，许多基因定位研究(QTL研究和GWAS研究)已经确定了控制农艺性状的基因，并产生了KASP标记[gydF4y2Ba77gydF4y2Ba］．实际上，已经开发了超过150个功能基因的kasp标记，并在面包小麦多样性面板中验证了72个[gydF4y2Ba78gydF4y2Ba］．随着全基因组大会的创新，面包小麦'中国春季的参考基因组序列的革命性进展[gydF4y2Ba79gydF4y2Ba]以及它的祖先，gydF4y2BaT. Turgidum.gydF4y2BaSPP。gydF4y2Badicoccoides.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba80gydF4y2Ba],gydF4y2BaAegilops Tauschii.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba81gydF4y2Ba，gydF4y2Ba82gydF4y2Ba]以及gydF4y2BaT. Uraartu.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba83gydF4y2Ba]，最近已经实现了。这些小麦基因组数据提供了新的机会，以发现育种兴趣的特征的遗传变异，使基于基于基于基于基于基于基于基于基于基于组织的育种来产生小麦品种。未来，随着越来越多的重要克隆基因，我们将使用更多的功能标记来遗传表征宁夏小麦。gydF4y2Ba

随着测序技术的开发，如何结合从实际育种工作中测序获得的数据已成为育种者的重点。尽管我们研究中使用的重要克隆基因具有功能标记，但缺乏相对表型数据导致对宁夏育种计划中获得的实际改善的理解差。我们的能力收集有用的高质量表型数据滞后于当前能力以产生基因分型数据。然而，44个功能标记（基因）影响谷物产量，质量，适应性和抗性表型，例如植物身高，春化，耐旱性，叶子锈，谷物硬度，粒度，粒度，粒度，并收集由于大量的珠粒小麦品种，这些表型数据是费力的，耗时且昂贵。幸运的是，随着高通量植物表型测量技术的快速进步，植物表情迅速发展。高吞吐量表型平台允许在一天中记录诸如植物开发，建筑，生长，生物质和光合作用的特征的数据[gydF4y2Ba84gydF4y2Ba]，这将有助于填补本研究中缺乏表型的缺点，并在宁夏省的小麦改善中受益基因组学辅助育种（GAB）。gydF4y2Ba

本研究以宁夏207个品种和系的44个影响产量、品质、适应和抗性的重要基因为基础，对现代改良小麦功能基因进行了综合评价。引进遗传多样性丰富的其他地区的品种和遗传资源适应性较好的地方品种进行现代品种改良。奠基人亲本，特别是周8425b的产量相关基因为宁夏小麦育种改良做出了巨大贡献。本研究报道了宁夏小麦在基因水平上的遗传特性，并对宁夏小麦未来育种的选育进行了改进。gydF4y2Ba

在当前研究期间生成和分析的数据集可从合理请求的相应作者获得。gydF4y2Ba

置gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

F统计学gydF4y2Ba

HWM-GS：gydF4y2Ba

高分子量麦谷蛋白亚基gydF4y2Ba

凯斯克：gydF4y2Ba

竞争性等位基因特异性PCRgydF4y2Ba

PCA：gydF4y2Ba

主坐标分析gydF4y2Ba

MCMC：gydF4y2Ba

马尔可夫链蒙特卡洛gydF4y2Ba

总功率：gydF4y2Ba

千粒重gydF4y2Ba

SNP：gydF4y2Ba

单核苷酸多态性gydF4y2Ba

LGC:gydF4y2Ba

政府化学家实验室gydF4y2Ba

胶乳是以:gydF4y2Ba

黄虎山可追踪街区gydF4y2Ba

口才：gydF4y2Ba

基因组学辅助育种gydF4y2Ba

感谢中国农业科学院作物科学研究所夏先春博士的帮助，并提供了宝贵的建议和英文编辑。gydF4y2Ba

这项工作得到了KASP技术的推出支持及其在宁夏小麦种质资源的鉴定和评估中的应用（DWHZC-2017006），宁夏农业育种项目（2018 ryyz02）和宁夏省中央指导地方科技发展项目（2020YDF0056）。gydF4y2Ba

作者笔记gydF4y2Ba

1. 张伟军和赵俊杰对这一工作做出了同等的贡献。gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

1. 宁夏农林科学院作物研究所，银川，750002，宁夏gydF4y2Ba

   张伟军，何金尚，康凌，王小亮，张富强，陈东生gydF4y2Ba

2. 中国农业科学院棉花研究所棉花生物学国家重点实验室，中国河南省Antang，455000gydF4y2Ba

   赵俊杰，马雄峰gydF4y2Ba

3. 农业农村部作物基因资源与种质改良重点实验室/作物基因资源与遗传改良国家重点设施/中国农业科学院作物科学研究所，北京，100081gydF4y2Ba

   Chenyang郝gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

WJZ进行了实验并写了稿件;JJZ帮助进行实验并分析了数据;JSH引导使用仪器;LK为稿件制作了一部分的图形;XLW和FGZ为实验提出了建议;Cyh参加了实验的设计，并有助于写作稿件;XFM促成了实验的整体设计;DSC为数据分析提供了建议，并协助撰写稿件。所有作者都读过并批准了最终版本。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

通信gydF4y2BaChenyang郝gydF4y2Ba或gydF4y2Ba熊凤马gydF4y2Ba或gydF4y2Ba东升陈gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版物gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

作者声明没有利益冲突。gydF4y2Ba

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