棉花叶片施用甘氨酸甜菜碱和气孔特性与耐盐性的联系(gydF4y2Ba陆地棉gydF4y2BaL.）幼苗gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

甜菜碱(Glycine betaine, GB)在植物应对非生物胁迫中起着至关重要的作用。研究盐胁迫下棉花幼苗对外源GB的生理响应，为施用GB提高棉花幼苗对盐胁迫的抗性提供参考。本研究的目的是研究叶面施用有机肥对黄栌叶气孔结构和特性、气体交换和叶绿素荧光特性及植物生长指标的影响gydF4y2Ba陆地棉gydF4y2BaL.在NaCl压力条件下。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

在150mm的盐度下，四种浓度的GB为0,2.5,5和7.5mm，对照（CK）是GB-未处理的非盐水。盐胁迫对叶孔和叶绿素和叶绿素荧光和植物生长参数降低的燃气胁迫受到影响。5毫米GB的治疗显着增加了光合速率的演变（gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba)、蒸腾速率(gydF4y2BaTgydF4y2Ba_rgydF4y2Ba），细胞内有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba)和气孔导度(gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba})，与gb未经处理的盐水处理相比。外源叶面施GB持续降低羧化效率(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba/GydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba）和用水效率（WUE）。5mm GB的浓度导致叶形气孔特征的显着改善。叶片气体交换属性与气孔密度（SD），气孔长度（SL）和与（SW）气孔相关相关。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

综上所述，外源叶面添加GB可有效缓解盐胁迫对棉花幼苗的伤害。施用5 mM GB可通过促进棉花幼苗的气孔功能、光合活性和生长特性来保护棉花幼苗免受NaCl胁迫。gydF4y2Ba

植物常常面临多种环境压力，严重地导致植物生长和生产力下降[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．盐度已成为农业严重的问题，这是在全球范围内限制作物生产力。据估计，由于王等人的土壤盐渍化的破坏性影响，将在全球范围内观察到大约50％的土地损失。［gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]．一般来说，当可溶性盐增加时，它们通过产生障碍以持续水诱导植物的三种威胁，如干旱（渗透效应），离子毒性和盐酸溶液的拮抗作用。盐度扰乱了能量和脂质代谢，光合作用和蛋白质合成，导致发育不良的生长，萎缩或最终死亡[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]．对盐胁迫的成功适应依赖于许多生理变化[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]．通常，植物会建立一些机制来忍受盐在细胞内的存在，或者将盐排除在细胞外。作物对盐胁迫的反应以及它们的生产策略在不同物种之间是不同的[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

许多种类的渗透物，包括氨基酸，可溶性糖，脯氨酸和GB通过耐盐植物产生过量的植物来调整盐度[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]．这种渗透调节维持亚细胞结构，并减少氧化损伤，因为ros诱导的高盐胁迫[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]．GB的内源性生物合成被称为应激反应。生物合成GB的程度主要取决于耐盐程度[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]．不能积累GB的植物可以通过外源叶面补充GB来抵抗盐分[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba]．需要进一步的研究来清除目前关于GB功能在耐盐度应激的抵抗力的争议。可能是，所述渗透压的作用基于所研究的物种和品种。gydF4y2Ba

GB介导的植物抗环境胁迫能力的一个有趣特征是叶绿体中产生的GB能够通过保护脂质和酶来保护光合器官，这些脂质和酶对维持通过类囊体膜的最佳线性电子流和维持CO至关重要gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba吸光度也一样[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba]．此外，GB在叶绿体中的一个重要的防御功能是光系统II (gydF4y2BaPSIIgydF4y2Ba)的稳定性，仍然是光合机构中最敏感的化合物，也表明在植物对不同环境约束的光合反应中具有重要作用[gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba]．许多研究人员报道了叶面施GB在不激活的情况下起到稳定和保护作用gydF4y2BaPSIIgydF4y2Ba因压力而复杂[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba]．以前的调查是关联气孔电导（gydF4y2BaggydF4y2BaS）和大麦的耐盐性发现产量与阳性关系gydF4y2BaggydF4y2Ba在盐度胁迫条件下的S [gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba];在各种植物物种中进行了类似的观察[gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba]．然而，气孔孔隙孔径或改变的气孔密度（SD）的变化可能导致变化gydF4y2BaggydF4y2Bas. E Brugnoli和M Lauteri [gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba[]报道了在高盐条件下和SD变化下，植物可以利用一个基本机制来优化水分利用效率，因为降低SD有利于受渗透胁迫的植物。然而，据我们所知，没有研究将NaCl胁迫诱导的SD变化与外源叶面添加GB的棉花幼苗耐盐性联系起来。gydF4y2Ba

棉是一个gydF4y2BaGossypiumgydF4y2Ba被认为具有全球农业重要性的物种[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba]．在中国西北和中亚地区，棉花生产受到次生土壤盐渍化引起的盐胁迫的限制。然而，关于在盐碱条件下向棉花植株添加外源GB的信息仍然很少。因此，考虑到亲和渗透剂的重要性及其在盐胁迫下的渗透保护作用。本研究旨在研究不同浓度叶面喷施有机肥对1个棉花基因型盐水灌溉后气孔响应的影响。本研究有助于更好地了解外源喷施GB对盐胁迫下棉花幼苗气孔功能的影响。gydF4y2Ba

叶面施用GB对气体交换演化和叶绿素荧光的影响gydF4y2Ba

150 mM NaCl处理10 d后，盐度显著降低了棉花叶片的光合参数gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba， CgydF4y2Ba_我gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}，gydF4y2Ba和gydF4y2BaTgydF4y2Ba_rgydF4y2Ba，显著降低(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa，b，c，d），与ck相比gydF4y2Ba．PgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba，T.gydF4y2Ba_rgydF4y2Ba，gydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}在GB处理的盐水处理中，主要（5mm GB）显着高于初始施用GB后的GB-未处理的盐水处理10天。瞬时羧化效率（gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba/CgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba）在将GB-未处理的非盐水与GB-未处理的盐水处理中的盐水处理中，在10天的10天期间，水使用效率（WUE）可持续地降低（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bae，f）。从第3天到第10天的外源叶面治疗GB在盐水条件下，5mm GB的浓度在瞬时逐渐减少更有效gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba/CgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba和WUE。gydF4y2Ba

叶绿素荧光参数在不同处理间表现出显著差异，这是由于盐胁迫下叶面施用3种不同水平的GB所致gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba，gydF4y2BaΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}［gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]， 和gydF4y2Ba∆FgydF4y2Ba/GydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba与对照相比，150 mM盐碱度下叶绿素含量分别持续下降6.56、5.07和32.1%，而5 mM GB盐碱度下叶绿素含量均显著增加(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.只有价值gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2BaT4(0.786) < 0.80，与CK、T1、T2差异显著，推测T4可能发生光抑制[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]．观察到治疗之间的更大差异gydF4y2Ba∆FgydF4y2Ba/GydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba比gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

的gydF4y2BaqP, qNgydF4y2Ba,gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba表现出相反的趋势gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba，gydF4y2Ba∆FgydF4y2Ba/GydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba和gydF4y2BaΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}其中，GB处理(T4)的叶绿素含量持续高于对照，但由于叶面施GB处理，T1和T2的叶绿素含量均显著降低(表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.差异gydF4y2BaQN.gydF4y2Ba和gydF4y2BaQP.gydF4y2Ba两组间差异无统计学意义(表1)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.差异gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba但与单独盐水处理相比，所有处理均表现出显著差异。的gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba在T4中显示出最大值2.260。gydF4y2Ba

叶面施GB对气孔结构和特性的影响gydF4y2Ba

数字gydF4y2Ba2gydF4y2Ba结果表明，不同外源浓度的GB对150 mM盐胁迫下幼苗气孔结构的影响。在单独NaCl处理而没有外源处理(T4)的条件下，叶片表面的小孔(气孔)比对照处理更封闭。与非外源处理相比，叶片中添加2.5 mM和5 mM GB增加了盐胁迫下气孔的开口直径(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.与外源生理盐水处理相比，盐度显著降低了CK的气孔密度、长度和宽度(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.在所有叶面施GB水平中，只有5 mM GB浓度显著增加了盐胁迫条件下的气孔长度和宽度(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab, c)。但外源GB水平对叶片气孔密度均无显著正影响(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba一种）。gydF4y2Ba

叶面施GB对生长参数演变的影响gydF4y2Ba

在盐处理的第10天，植物的生长特性如LWP和叶面积均显著低于正常水分处理(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.在叶面添加GB的10天内，在GB处理的盐水处理中，LWP的值仍然显著降低(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa).盐胁迫下，只有5 Mm GB处理对处理第10天的叶面积有显著的正效应(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bab）。gydF4y2Ba

叶面应用GB对GB，脯氨酸，可溶性糖和蛋白质含量的影响gydF4y2Ba

棉花收获后叶片中测定的GB、脯氨酸、可溶性糖和蛋白质含量见图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba．GB的内源浓度[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]和脯氨酸在盐胁迫下显著升高。而在盐胁迫条件下，与对照相比，可溶性糖含量显著降低。外源叶面添加GB显著提高了内源GB含量(图2)。gydF4y2Ba5gydF4y2Baa）和降低脯氨酸含量（图。gydF4y2Ba5gydF4y2Bab）与单独的盐胁迫与外源叶面处理进行比较。可溶性浓度施加的外源施加的GB严重影响（图。gydF4y2Ba5gydF4y2BaC）。在150mM盐胁迫下与外源GB进行150mM盐的处理对蛋白质含量有微不足道的影响（图。gydF4y2Ba5gydF4y2Bad).各处理棉花叶片蛋白质含量差异不显著。gydF4y2Ba

内源GB含量和气体交换参数与气孔特征的关系gydF4y2Ba

棉花幼苗叶片气交换参数受盐度的负向影响，而GB对棉花叶片气交换参数有显著改善。叶片气体交换参数之间存在高度显著正相关。棉花幼苗叶片气孔特征与气体交换参数呈极显著正相关(表1)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.所有气孔特征（SD，SL和SW）都表现出SIGINIFICANT阳性依据gydF4y2BaGS.gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba）.叶片内源GB含量与叶片气孔密度(SD)呈显著负相关，与气孔长度(SL)和气孔宽度(SW)无显著相关(图2)。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

外源叶面补充相容溶质是引起植物对各种非生物胁迫条件的耐受机制。外源叶面施GB可以很容易地穿透叶片并转移到植物的其他部位，从而有助于改善植物对逆境的抵抗力[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba]．在本研究中，我们研究了在150 mM盐碱条件下，短期外源叶面处理GB对棉花幼苗的生理响应。因此，我们主要研究了盐胁迫下叶面施GB对幼苗气孔活动属性的影响。利用生理、生化、分子和蛋白质组学等方法进行了植物对盐胁迫反应的研究[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]．诸如组织水势，光合作用和叶绿素效率的一些关键物理生化过程的改变，这些过程与过量生产统一时产生的盐胁迫和ROS的反应导致氧化应激的增加[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

植物气孔是植物叶片与大气进行空气和水分交换的来源。气孔也是影响植物光合和蒸腾过程的主要因素之一。植物可以根据环境因子的变化来调节气孔的分布。气孔密度和气孔大小，使植物失去水分的条件更少，获得最多的COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba下 [gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]．涉及植物水位和气孔功能之间关系的许多因素[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]．本研究中的盐胁迫条件降低了棉花叶的气孔开口和密度。同样，一项研究报告说，在盐水条件下，植物必须由于水分丢失而关闭它们的气孔[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

叶片气体交换调节是提高植物对各种环境胁迫(包括盐胁迫)的抗性的重要方面[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]．在许多植物中，盐胁迫被认为是光合作用的抑制gydF4y2BaTgydF4y2Ba_{r，gydF4y2Ba}PgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba,gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}在盐水条件下减少[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]．调节叶片气体交换能力对植物抵抗各种环境和非环境胁迫条件至关重要[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba]．报告显示，工厂实施该策略来调节几个光合属性，包括gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba，T.gydF4y2Ba_rgydF4y2Ba，P.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba，gydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}［gydF4y2Ba29gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]．我们假设GB对gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}可以简单地是机械的，因为观察到GB增加了细胞结构中的结合水的比例以及气孔保护细胞中的磨损压力[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba]．此外，我们观察到叶面施加的GB增加gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}并允许更高效的气体交换。已知具有GB的外源性叶面补充，以增强生长，gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba、叶片含水量gydF4y2BaPSIIgydF4y2Ba受盐胁迫的玉米[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]．在我们的研究中，我们观察到这一点gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba，gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba，gydF4y2BaTgydF4y2Ba_rgydF4y2Ba,gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}在150mm盐度胁迫下，可持续降低(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）但是，GB的叶酸补充剂在盐胁迫下统计增强。如所观察到的，随着反应NaCl处理，WUE和羧化效率是可持续增加的。Wue up150 mm盐条件的增加可以解释，棉花幼苗可以有效地利用水，以维持生长。与我们的调查结果和谐相处，在适度的盐水条件下观察到甜菜中的WUE增加了增加[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba]．此外，叶面施用GB也促进了生长，gydF4y2BaPN.gydF4y2Ba和玉米植物的Wue对盐胁迫进行了[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

叶气孔特性和气体交换参数对150毫米NaCl的短时间应力负面反应。叶片气体交换属性的减少可能归因于气孔限制，包括气孔闭合和气孔密度（SD）减少。最近的一项研究报告说，盐应激抑制植物叶片的光合作用，主要包括气孔限制[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]．正如我们所预期的，我们的研究结果表明，气体交换属性和气孔特征之间存在显着的阳性关系（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.Persons相关性显示，棉花叶片SD与叶片气孔导率呈显著正相关，反映气孔密度的变化直接影响气孔导率。在本研究中，我们发现外源叶面喷施GB是改善棉花叶片气孔开度的一种合适方式(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)，最后转向改善气体交换属性(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)。目前的研究表明，棉花叶片气孔特征(SD、SL和SW)与棉花叶片气孔特征(SD、SL和SW)存在显著的正相关关系gydF4y2BaGS.gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba）.此外，棉花叶片内源GB含量与SD呈负相关(图2)。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)，即随着nacl诱导的GB积累，SD持续降低。gydF4y2Ba

叶绿素荧光是反映盐环境对植物生长抑制的关键信号。基于叶绿素荧光的叶片光合作用完整性评价是一种适合和快速检测和测定植物对非生物胁迫抗性的方法[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]．当高等植物受到盐胁迫时，gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba非耐盐植物减少[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]但是耐盐植物的增强了[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]．在我们的研究中，Psii活动显着降低了盐条件[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba[萝卜]也报告[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba,番茄gydF4y2Ba37gydF4y2Ba]， 向日葵 [gydF4y2Ba38gydF4y2Ba，小麦[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]．但是在GB的应用后，盐条件增加了PSII活性[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]．在茄子中也观察到了类似的结果[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba]，但与西瓜的结果相反[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba]．因此，减少了gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba当植物受到盐度时，可以被认为是照片抑制的象征。通常注意到光抑制导致实际量子产量的大幅降低（gydF4y2BaΔFgydF4y2Ba/GydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba)，其对盐度胁迫的响应类似于gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba但更重要的是。据报道，GB申请不会影响gydF4y2BaPSIIgydF4y2Ba光化学（gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba）最大效率[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba]．增强gydF4y2BaGS.gydF4y2Ba和gydF4y2BaPSIIgydF4y2Ba与gydF4y2BaPN.gydF4y2Ba对盐胁迫玉米植株的影响。的gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba保持近似恒定（0.80 ∼gydF4y2Ba 0.85) for various plant species growing in normal conditions [42gydF4y2Ba]．在这项研究中，只有gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba(0.786±0.017)低于0.80 [gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba，说明盐胁迫对其抑制作用比其他四种处理更明显gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.结果表明，叶面施GB显著提高了水稻的产量gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba棉花在盐胁迫条件下的变化。gydF4y2Ba

而且，减少了gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba是由于改善了gydF4y2BaPN.gydF4y2Ba或散热，而植物的光合活性可以通过光化学淬火来计算（gydF4y2BaQP.gydF4y2Ba）植物以消散过量光能的容量可以通过非光化学淬火来反映（gydF4y2BaQN.gydF4y2Ba要么gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba）.在我们的研究中gydF4y2BaQP.gydF4y2Ba，gydF4y2BaQN.gydF4y2Ba,gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.叶面施GB显著降低了叶面褐变率gydF4y2BaQP.gydF4y2Ba和gydF4y2BaQN.gydF4y2Ba在T1和T2中gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba在T1、T2和T3中，但forgydF4y2BaQN.gydF4y2Bagb处理盐水处理与gb未处理盐水处理之间差异不显著(表1)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.一项对玉米的研究表明，玉米产量显著增加gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba在盐水条件下。但是，观察到较少的增加gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba在盐胁迫玉米植物中作为对GB的外源叶面应用的反应[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

测定了不同植物在盐胁迫下GB、脯氨酸、蛋白质和可溶性糖的积累。大多数情况下，盐胁迫增加了许多植物地上部内源GB含量，而许多植物根系内源GB含量变化不显著[gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]．在盐胁迫条件下，外源叶面施GB增加了水稻耐盐基因型的脯氨酸含量[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]．相反，叶面施GB降低了盐胁迫下S-24耐盐小麦、IR28耐盐水稻和MH-97耐盐基因型的脯氨酸含量[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba，gydF4y2Ba45gydF4y2Ba]．同样，菠菜和菜籽中脯氨酸含量也因外源盐下施用GB而降低[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba]．在我们的研究中，我们观察到150 mM NaCl条件导致内源GB的增加[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba脯氨酸含量降低，可溶性糖含量降低(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.我们假设在本实验中使用的棉花基因型本身能够在盐碱条件下合成相当数量的GB。而叶面施GB则导致GB和可溶性糖含量进一步增加，而脯氨酸含量降低。与我们的研究结果一致的是，早期的研究发现，在盐条件下，外源叶面施用GB来提高可溶性糖含量[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba，gydF4y2Ba49gydF4y2Ba]．与我们的结果相矛盾的是，外源叶面施GB使盐碱条件下水稻产量增加[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba]．据报道，各种植物物种在盐水条件下积累了更大浓度的蛋白质[gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]．在本研究中，棉花叶片蛋白质积累受盐度的影响不显著。gydF4y2Ba

国标作为一种相容溶质在农业中得到广泛应用，通常可以提高作物对非生物胁迫的耐受性。综上所述，叶面添加GB可改善棉花幼苗叶片气孔结构和特性。本研究表明，在NaCl胁迫条件下，叶片中添加GB增加了叶片的气孔特征，使叶片的气体交换和叶绿素荧光迅速提高gydF4y2Ba陆地棉gydF4y2BaL.幼苗。总之，由于其对显着改善气体交换参数的贡献，因此通过外源性施用的改善的耐盐性可能是由于其贡献。外源GB的战略和经济水平应该是固定的，以减轻NaCl压力对棉花的不利影响。本研究建议通过改善盐水条件的叶形气孔反应来减轻植物幼苗的NaCl诱导的NaCl诱导的损伤。因此，进一步的研究应该检查叶面施加的Gd的生化和分子机制，内源性积累的GB，以了解内源合成和叶面施用和GB之间的相似性和差异。gydF4y2Ba

植物材料gydF4y2Ba

本研究在河南省新乡七里营中国农业科学院农田灌溉研究所试验点的控制环境箱中进行，从播种到收获共45天。室内条件为:昼/夜温度30/20°C，光周期14 h [06:00-20:00 h北京标准时间]，光通量密度为350 μmol mgydF4y2Ba^{−2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}相对湿度在50-60%之间。均匀的种子gydF4y2Ba陆地棉gydF4y2BaL.，新品种新陆中37，用0.3%双氧水消毒30 min，最后用去离子水洗3次。为了保证种子发芽，将棉花种子播种在装有无菌沙土的扁平托盘中，然后将大小一致的一周大的幼苗移栽到直径16厘米、高18厘米的塑料花盆中gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}）.每个罐都装满2.5千克的灭菌沙，以避免任何营养效果。在移植后定期用半强度的Hoagland溶液灌溉移植的幼苗，为幼苗提供植物生长所需的营养素。在其生长的第20天，植物用50mM的Hoagland溶液中含有的NaCl浇水，然后在第22天在100mm下含有在Hoagland溶液中的NaCl，在第25次上施加150毫米的所需盐度水平天。保持150mm的盐吻合直至10天，每天在每植物5毫升以5毫升以5毫升喷洒在去离子水中的外源甘氨酸甜菜碱在那些10天内以5毫升喷洒在所有叶片的上侧。在实验期间使用总数为30株植物，每次治疗6种植物。治疗（表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)均采用完全随机设计。在第10天定期测定光合作用、植物生长发育和叶绿素荧光参数(外源GB和盐)。外源GB初始处理后10天采收植株，以测定其他生理生化特性，如下所述。gydF4y2Ba

气体交换和叶绿素荧光gydF4y2Ba

叶片气体交换参数包括光合速率（gydF4y2BaPgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba)、细胞内二氧化碳浓度(gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba)、蒸腾速率(gydF4y2BaTgydF4y2Ba_rgydF4y2Ba)和气孔导度(gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba})，在Li-6400XT便携式光合系统(Li-COR Inc.， Lincoln, NE, USA)施用外源GB期间，每3天在英国夏令时上午09:00至上午11:00用完全展开的叶片测定一次。每次复制使用单个叶片进行气体交换测量。在测量过程中，参考COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba将浓度平衡至400 μmol molgydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}与co.gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba光调节PAR为1200 μmol mgydF4y2Ba^{−2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{−2gydF4y2Ba}．嵌段温度在25℃下固定，叶到空气VPD在1.5和2.0kPa之间平衡，并且流动固定在300μmolsgydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}．gydF4y2Ba

利用MINI-PAM-II/R光合产量分析仪在测定叶片气体交换参数的同一天同时测定叶绿素荧光。叶片适应夜间黑暗，以测量初始和最大荧光，(gydF4y2BaFgydF4y2Ba_ogydF4y2Ba)和(gydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba)，变叶绿素(gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba）计算为gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba＝gydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaFgydF4y2Ba_ogydF4y2Ba和光系统II (gydF4y2BaPSIIgydF4y2Ba)表示为gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba/GydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba．gydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba是在全光下测量的，而gydF4y2Ba\({F}_o^{\prime} \)gydF4y2Ba是关灯后测量的，还有gydF4y2Ba∆FgydF4y2Ba是之间的区别gydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba和gydF4y2BaFgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}．荧光条件下叶绿素荧光的变化gydF4y2Ba\(大({F}_v^{\素数}))gydF4y2Ba）计算为gydF4y2Ba\（{f} _v ^ {\ prime} = {f} _m ^ {\ prime} - {f} _o ^ {\ prime} \）gydF4y2Ba．gydF4y2BaQP.gydF4y2Ba，gydF4y2BaQN.gydF4y2Ba和gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba被计算为gydF4y2BaQP.gydF4y2Ba= 1 - (gydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba- F）/（gydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba\({F}_o^{\prime} \)gydF4y2Ba）;gydF4y2BaQN.gydF4y2Ba= 1 - (gydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba\({F}_o^{\prime} \)gydF4y2Ba/（gydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2BaFgydF4y2Ba_ogydF4y2Ba),gydF4y2BaNPQgydF4y2Ba= (gydF4y2BaFgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba/gydF4y2Ba\({F}_m^{\素数}\)gydF4y2Ba分别 [gydF4y2Ba50gydF4y2Ba]．照片系统II的实际光化学效率（gydF4y2BaΦgydF4y2Ba_{PSIIgydF4y2Ba}）被计算为：gydF4y2Ba

叶片气孔结构和特征的测定gydF4y2Ba

采用FEI扫描电子显微镜Quanta 200F (Field Emission Instruments Co.)对棉花叶片的近轴和近轴表皮进行了图像采集。使用OLYMPUS显微镜10倍目镜观察气孔结构，40倍目镜观察气孔特征[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba]．使用ImageJ 1.4.8软件进行处理分析。gydF4y2Ba

植物生长参数的测定gydF4y2Ba

在150 mM盐胁迫期间(20 ~ 35 DAT)，每5天测定3次叶片面积和LWP等植物生长参数。叶面积测量使用叶面积仪(型号3050A, Li-Cor Biosciences, Lincoln, NE, USA)。LWP使用WP4C露点电位计测量[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

蛋白质，GB，脯氨酸和可溶性糖的定量gydF4y2Ba

通过在含有100mM Tris（pH 7.0）的15mL冰冷溶液中的3g冷冻叶样品均化3g冷冻叶样品来测量蛋白质含量，10mM Dβ-10（聚乙烯吡咯烷酮），1.5g不溶性PVP，0.1mm EDTA和2mL L.gydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}Triton X-100 (Rohm & Haas Co.， Philadelphia, PA) [gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]．匀浆后用奇迹布过滤，提取液在4℃下10000 g离心15 min。将上清装入装入蔗糖晶体的9.5 mm透析管中，4℃保存至体积约为1 ~ 2ml。将减少的提取物1毫升通过Sephadex G50-300的10ml床层离心脱盐，1500 g, 3分钟，以拒绝分子量小于15000的组分[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]．部分洗脱液立即分析过氧化氢酶活性，然后将其余洗脱液储存在−70℃，用于分析总蛋白含量。GB是用甲醇-氯仿-水从½克冷冻组织中提取的，采用前面描述的离子交换色谱程序进行分离[gydF4y2Ba55gydF4y2Ba]．仪器如Hanson和D Gage所描述的[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba]．采用LS Bates, RP Waldren和ID Teare [gydF4y2Ba57gydF4y2Ba]使用Merck ProLine作为标准。根据YOON等人确定可溶性糖含量。［gydF4y2Ba58gydF4y2Ba]，并作以下修改。称取约0.1 g样品，置于含有6 ml萃取液(80%乙醇)的聚丙烯管中，均质，在65℃水浴中孵育20 min, 3500 rpm离心10 min，收集上清液。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

将所有数据作为平均值进行单因素方差分析(gydF4y2BangydF4y2Ba= 3）随后是标准偏差。使用Duncan的测试分离了重要的手段gydF4y2BapgydF4y2Ba<.05在国际商务机器的SPSS软件19.0（IBM SPSS，Inc.，Chicago，IL，U.S.A.）。执行相关性分析以确定测量参数之间的关联。gydF4y2Ba

在当前研究期间使用和/或分析的数据集可从合理的请求上从相应的作者获得。gydF4y2Ba

BST:gydF4y2Ba

北京标准时间gydF4y2Ba

CgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

细胞内的公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba专注gydF4y2Ba

F：gydF4y2Ba

flgydF4y2Ba在稳态中的荧光gydF4y2Ba

FgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

最大荧光产量gydF4y2Ba

FgydF4y2Ba_ogydF4y2Ba：gydF4y2Ba

初始荧光产额gydF4y2Ba

FgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

稳态荧光gydF4y2Ba

FgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

可变叶绿素gydF4y2Ba

\({F}_v^{' '} \)gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

荧光条件下可变叶绿素荧光gydF4y2Ba

GB:gydF4y2Ba

甜菜碱gydF4y2Ba

ggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

气孔电导gydF4y2Ba

洛杉矶：gydF4y2Ba

叶面积gydF4y2Ba

LWP：gydF4y2Ba

叶水势gydF4y2Ba

NPQ:gydF4y2Ba

Non-photochemical淬火gydF4y2Ba

PgydF4y2Ba_ngydF4y2Ba：gydF4y2Ba

光合速率gydF4y2Ba

QP：gydF4y2Ba

光化学猝灭gydF4y2Ba

QN：gydF4y2Ba

变叶绿素的非光化学猝灭gydF4y2Ba

SD:gydF4y2Ba

气孔denditygydF4y2Ba

SL：gydF4y2Ba

气孔长度gydF4y2Ba

西南:gydF4y2Ba

气孔宽度gydF4y2Ba

TgydF4y2Ba_rgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

蒸腾速率gydF4y2Ba

我们要感谢各位同事，在农业和农村，新乡，河南和中国奖学金（CSC）中作物用水和监管重点实验室经理。gydF4y2Ba

本研究得到了中国国家自然科学基金（美国专利51790534），中国国家自然科学基金（美国专利号51879267），中国国家重点研究和发展方案（No.2017yfc0403303）和中国农业科学院农业科技创新计划（ASTIP）。资金机构为本研究提供了财务支持，包括实验实施，数据分析和出版费。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 中国农业科学院农田灌溉研究所/农业农村部作物水分利用与调控重点实验室，河南新乡453002gydF4y2Ba

   Abdoul Kader Mounkaila Hamani，双丽，金泰陈，阿布苏比乌斯，广口王，沉晓军，穆罕默德Zain＆杨高gydF4y2Ba

2. 2 .中国农业科学院研究生院，北京，100081gydF4y2Ba

   Abdoul Kader Mounkaila Hamani, shuangli, Jinsai Chen, Abubakar Sunusi Amin & Muhammad ZaingydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

概念与设计，GY和SX;方法论，SX和GW;软件、AKMH、MZ、ASA;数据收集，AKMH, SL, JC;最初的原始草案准备，AKMH, SL和GY;和资金获取，GY。作者阅读并批准了最终的手稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2Ba杨高gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。gydF4y2Ba

出版商的注意事项gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文根据创意公约归因于4.0国际许可证，这允许在任何中或格式中使用，共享，适应，分发和复制，只要您向原始作者和来源提供适当的信贷，提供了一个链接到Creative Commons许可证，并指出是否进行了更改。除非信用额度另有说明，否则本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的创造性公共许可证中，除非信用额度另有说明。如果物品不包含在物品的创造性的公共许可证中，法定规定不允许您的预期用途或超过允许使用，您需要直接从版权所有者获得许可。要查看本许可证的副本，请访问gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba．Creative Commons公共领域奉献豁免（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）适用于本文中提供的数据，除非另有用入数据的信用额度。gydF4y2Ba

再版和权限gydF4y2Ba