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与甲藻相比，在剧烈波动的光照条件下进行光合作用驯化可以加快硅藻的生长GydF4y2Ba

BMC植物生物学GydF4y2Ba体积GydF4y2Ba21GydF4y2Ba，商品编号：GydF4y2Ba164GydF4y2Ba（GydF4y2Ba2021GydF4y2Ba）GydF4y2Ba引用本文GydF4y2Ba

一种GydF4y2Ba修正GydF4y2Ba本文于2021年4月30日发布GydF4y2Ba

这篇文章GydF4y2Ba更新GydF4y2Ba

摘要GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

硅藻占全球初级生产力的20%，能够适应动态环境。在浮游植物的年度演替中，硅藻总是比甲藻开花早。然而，硅藻如何适应动态环境，特别是在不断变化的光照条件下，仍然不清楚。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

比较了红潮硅藻在波动光照条件下的生长和光合作用GydF4y2Ba骨骼肿itaTumGydF4y2Ba赤潮甲藻GydF4y2BaAmphidinium carterae.GydF4y2Ba那GydF4y2BaProrocentrum磷比GydF4y2Ba那GydF4y2Ba米基莫托伊GydF4y2Ba、模型硅藻GydF4y2BaPhaeodactylum tricornutumGydF4y2Ba那GydF4y2Ba海链藻GydF4y2Ba和模型Dinoflagellate.GydF4y2Ba共生菌GydF4y2Ba．硅藻生长得更快，并始终保持较高的光合作用水平。质子梯度调节5 (Proton Gradient Regulation 5, PGR5)是硅藻光合电子流的特异性抑制剂，是波动光下保护其光合器官的重要机制。相比之下，鞭毛藻对该抑制剂不敏感。因此，我们研究了在模型硅藻中，PGR5是如何在光波动下发挥作用的GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba通过敲除和过表达PGR5。PGR5的过表达降低了光系统I受体侧限制(Y (NA))，增加了在严重波动光下的生长速率GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

硅藻适应于比堇青树更好的光线状况。PGR5在硅藻中可以调节它们的光合电子流量，并在严重的光照波动下加速它们的生长，支持在先锋绽放的动态环境下的快速生物量积累。GydF4y2Ba

同行评审报告GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

在上升季节期间绽放为海洋提供了一年的生产力，并促进了全球生化循环[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba2GydF4y2Ba］．在早春，先驱硅藻绽放主要来自熔化的海冰或沉积物，这些冰或沉积物被带到Euphotic区[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba］．随着硅藻绽放经济衰退，物质和能量转化为海洋沉积物和随后的丁食地植物或浮游植物的盛开[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba]. 然而，硅藻和甲藻之间的年华演替机制尚不清楚。GydF4y2Ba

为了确定连续水华的必要因素，人们进行了许多研究，并对监测数据进行了分析。用甲藻代替硅藻的一个关键原因是营养[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba]. 溶解硅酸盐的减少加速了硅藻生物量的下降，低营养增加了甲藻的竞争力[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba13GydF4y2Ba］．硅藻华的形成需要(但不确定)足够的硅酸盐[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba]. 冬末的气温也不足以让硅藻在这个季节开花[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]. 一些研究人员认为[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16GydF4y2Ba那GydF4y2Ba17GydF4y2Ba]还有风[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19GydF4y2Ba那GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba]可以是多产硅藻的刺激，需要进一步验证。但是，这些独立因素可能不适用于所有情况[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba21GydF4y2Ba］．因此，迄今为止，不确定为什么硅藻盛开在短期内形成大规模生物量，哪个因子发出盛开的到达。由于风，湍流，上升系统，波浪和表面镜头效应而导致光波波动[GydF4y2Ba22GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24GydF4y2Ba]是在海洋调查中被监控但忽视的重要环境因素[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

值得注意的是，硅藻偏好并适应这些动态环境，尤其是波动条件波动。暂时增强的风可以在几天内加速硅藻的生长[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19GydF4y2Ba]. 此外，硅藻比甲藻更能适应湍流环境[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25GydF4y2Ba那GydF4y2Ba26GydF4y2Ba］．分层后湍流减小被认为是甲藻水华的先决条件[GydF4y2Ba25GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27GydF4y2Ba]. 此外，冬季和春季波高越大，硅藻的光波动就越剧烈。先锋硅藻被吹到浅水中，水华主要发生在50分钟内 从表面看，我甚至可以集中精力在表面上[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba13GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba17GydF4y2Ba那GydF4y2Ba28GydF4y2Ba那GydF4y2Ba29GydF4y2Ba那GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]，而甲藻水华通常在地下，深度超过10 米[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33GydF4y2Ba］．海面光强达到2000 μmol mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba有时甚至更多[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33GydF4y2Ba那GydF4y2Ba34GydF4y2Ba]. 然而，在深度约为10的情况下，照度有时可以降低到1% 米[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33GydF4y2Ba，尤其是硅藻藻华[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba]. 最后，硅藻在上升流系统中占绝对优势[GydF4y2Ba35GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37GydF4y2Ba那GydF4y2Ba38GydF4y2Ba那GydF4y2Ba39GydF4y2Ba那GydF4y2Ba40GydF4y2Ba那GydF4y2Ba41GydF4y2Ba那GydF4y2Ba42GydF4y2Ba那GydF4y2Ba43GydF4y2Ba那GydF4y2Ba44GydF4y2Ba那GydF4y2Ba45GydF4y2Ba］．硅藻可以在高强度上升流区域和上升流压力时期占据主导地位[GydF4y2Ba45GydF4y2Ba那GydF4y2Ba46GydF4y2Ba那GydF4y2Ba47GydF4y2Ba］．相比之下，Dinoflagellates富含稳定地区，并且只能容忍中等和周边升降区域[GydF4y2Ba40GydF4y2Ba]，上升流松弛期[GydF4y2Ba40GydF4y2Ba那GydF4y2Ba45GydF4y2Ba那GydF4y2Ba48GydF4y2Ba那GydF4y2Ba49GydF4y2Ba，或向下沉过渡时期[GydF4y2Ba45GydF4y2Ba那GydF4y2Ba50GydF4y2Ba］．除了营养和温度，其他更复杂的因素也会影响硅藻和鞭毛藻水华的演替。这些特殊而多变的条件意味着硅藻面临着复杂或多重的压力，尤其是波动的光线[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

关于水华演替的生物学机制的知识仍然有限。硅藻被认为具有特殊、高效、适应性强的光合作用[GydF4y2Ba51GydF4y2Ba那GydF4y2Ba52GydF4y2Ba那GydF4y2Ba53GydF4y2Ba］．藻黄质- chl a/c复合物(FCP)是硅藻中所特有的，在低光下能有效地捕获光能，在高光下能耗散多余的能量[GydF4y2Ba54GydF4y2Ba］．然而，只有很少的研究关注这些海洋光合生物是如何对光波动作出反应的[GydF4y2Ba55GydF4y2Ba］．在目前的研究中，比较了三种硅藻的生长和光合作用和在轻度波动的光（MFL）和严重波动的光（SFL）条件下进行的四种硅藻土。硅藻表现出比波动光下的四种丁基曲素更高的生长率和更稳定的光合活性。还发现硅藻对质子梯度调节（PGR）5 / PGR11依赖性循环电子流量（CEF）的抑制剂敏感，响应光波动的潜在路径[GydF4y2Ba56GydF4y2Ba那GydF4y2Ba57GydF4y2Ba那GydF4y2Ba58GydF4y2Ba，而鞭毛藻没有参与这项工作。GydF4y2Ba

Phaeodactylum tricornutumGydF4y2Ba被用作模型，以研究硅藻的响应如何在海洋中波动而导致由于其完整的基因组序列和预发达的变换技术[GydF4y2Ba59GydF4y2Ba那GydF4y2Ba60GydF4y2Ba那GydF4y2Ba61GydF4y2Ba］．过度的GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba与以往陆地和淡水光合作用的研究结果不同，sFL只能促进生长和降低光合速率。我们的结果表明，海洋硅藻特殊的光合作用使其能够更好地生长和适应汹涌的海面和强烈的上升流系统。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

波动光下海洋硅藻和甲藻的生长和光合活性GydF4y2Ba

模拟了上升流季节海水表面的光环境，研究了海洋硅藻的生长速率GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba还有甲藻GydF4y2Bap .磷比GydF4y2Ba和GydF4y2BaK三木通GydF4y2Ba相比。在漏液和漏液条件下，3种硅藻的生长速度都快于4种鞭毛藻。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

图1GydF4y2Ba
图1GydF4y2Ba

赤潮硅藻生长曲线GydF4y2BaS中肋骨GydF4y2Ba赤潮甲藻GydF4y2Ba答:carteraeGydF4y2Ba那GydF4y2Bap .磷比GydF4y2Ba,GydF4y2BaK三木通GydF4y2Ba、模型硅藻GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba那GydF4y2BaT. Pseudonana.GydF4y2Ba和模型Dinoflagellate.GydF4y2Bad . SymbiodiniumGydF4y2Ba下GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba加入1分钟的明亮光（800μmol光子M后GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)至每5分钟弱光(80 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)以及GydF4y2BaB.GydF4y2Ba强光(2000 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)至每5分钟弱光(20 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)．培养实验重复三次GydF4y2Ba

全尺寸图像GydF4y2Ba

为了研究这些藻类在动态光胁迫下的光合活性，测定了PSI和PSII产量及相关参数。与鞭毛藻相比，硅藻的Y(I)和Y(II)波动较小且更稳定，且在强弱光之间持续转换。当被突然的强光照射时，他们也会保持较高的活跃水平。打开被测光后，Y(II)值为GydF4y2Bap .磷比GydF4y2Ba和GydF4y2BaK三木通GydF4y2Ba迅速下降，小于0.3（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba). 三种甲藻的Y（NA）无规律地增加。在轻度光照波动条件下，硅藻的Y（NA）值低于对照GydF4y2BaK三木通GydF4y2Ba，而GydF4y2Bap .磷比GydF4y2Ba， Y(ND)值较高(图SGydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

图2GydF4y2Ba
图2GydF4y2Ba

一种GydF4y2Ba那GydF4y2BaB.GydF4y2Ba叶绿素和GydF4y2BaCGydF4y2Ba那GydF4y2BaD.GydF4y2Ba赤潮硅藻的P700荧光GydF4y2BaS中肋骨GydF4y2Ba赤潮甲藻GydF4y2Ba答:carteraeGydF4y2Ba那GydF4y2Bap .磷比GydF4y2Ba,GydF4y2BaK三木通GydF4y2Ba、模型硅藻GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba那GydF4y2BaT. Pseudonana.GydF4y2Ba和模型Dinoflagellate.GydF4y2Bad . SymbiodiniumGydF4y2Ba下GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba那GydF4y2BaCGydF4y2Ba加入1分钟的明亮光（800μmol光子M后GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)至每5分钟弱光(80 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)．GydF4y2BaB.GydF4y2Ba那GydF4y2BaD.GydF4y2Ba强光(2000 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)至每5分钟弱光(20 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)．实验重复三次GydF4y2Ba

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在深色适应后的第一个SP下测量P700的快速动力学，AA用于抑制PGR5 / PGR1-调节的CEF途径。硅藻中的P700在SP期间保持高氧化水平并对AA敏感（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2BaSGydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

图3GydF4y2Ba
图3GydF4y2Ba

P700在300℃下的快速动力学 暗适应后ms-SP有无10 赤潮硅藻中的μM抑制剂抗霉素A（AA）GydF4y2BaB.GydF4y2BaS中肋骨GydF4y2Ba赤潮甲藻GydF4y2BaD.GydF4y2Ba答:carteraeGydF4y2Ba那GydF4y2BaE.GydF4y2Bap .磷比GydF4y2Ba,GydF4y2BaFGydF4y2BaK三木通GydF4y2Ba、模型硅藻GydF4y2BaCGydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba那GydF4y2Ba一种GydF4y2BaT. Pseudonana.GydF4y2Ba和模型Dinoflagellate.GydF4y2BaGGydF4y2Bad . SymbiodiniumGydF4y2Ba．使用原点9.0将数据归一化到[0,1]GydF4y2Ba

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PGR5的生长和光合参数被敲低并过表达GydF4y2BaP三角菌GydF4y2BamFL和sFL下GydF4y2Ba

由于硅藻对抑制剂AA敏感，我们使用了GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba，模型硅藻具有稳定且有效的转化方法，研究了硅藻中的PGR5是否响应了光波动。生物信息学分析表明，代表的61-132个碱基对区域GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba在里面GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba是保守的，前20个碱基形成一个潜在的信号肽，用SignalP-3.0 (GydF4y2Bahttp://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP-3.0/GydF4y2Ba)．叶绿素，肾小球，肾小球和硅藻土的PGR5在与蓝藻相同的进化分支上，但陆地绿色植物的植物在另一个分支上。发现硅藻pgr5更接近phaeophyta和肾小球酵母pgr5。在Dinoflagelate中发现了类似于PGR5的蛋白质​​。然而，缺少几个保守的部位，特别是与图案1中的那些相比，观察到其他植物和藻类中没有与序列的同源性（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

我们构建了5oE-1和5KN-I1，并使用PCR扩增，定量PCR和Western印迹分析验证它们。选定的藻类菌株中的沉默或过度表达效应是显着的（图SGydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)．在每个栽培处理中，GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba保持过表达和敲低效应，但在波动的光照下PGR5表达明显高于恒定光（CL）条件下的波动。GydF4y2Ba

增长GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba在波动光下进行了下一步研究（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．WT、5OE-1和5KN-i1在漏液条件下没有差异。相反，在sFL条件下，5KN-i1的生长速度受到了显著限制，而5OE-1的生长速度得到了提高。GydF4y2Ba

图4GydF4y2Ba
图4GydF4y2Ba

增长曲线下GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba加入1分钟的明亮光（800μmol光子M后GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)至每5分钟弱光(80 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)以及GydF4y2BaB.GydF4y2Ba强光(2000 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)至每5分钟弱光(20 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)．培养实验重复3次。所示值为三次生物重复的平均值GydF4y2Ba

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测定了WT、5OE-1和5KN-i1在漏液和sFL下的光合参数。漏液和sFL的P700参数差异显著(图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba)．在漏液条件下，WT、5OE-1和5KN-i1的PSI产率基本相同，但5KN-i1的PSI产率由于供体侧限制的增加而略有增加。但在sFL下，5KN-i1的PSI受体侧受到严重限制，而5OE-1的限制较低。强、弱光条件下的Y(NA)值、暗、暗条件下的Y(ND)值与强光条件下的Y(ND)值的变化趋势相同。GydF4y2Ba

图5GydF4y2Ba
图5GydF4y2Ba

P700的光合参数。GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba那GydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2BaE.GydF4y2Ba:在漏液条件下，加入1分钟的强光(暗黄色，800 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba）到每5分钟的低光（白色，80μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba);GydF4y2BaB.GydF4y2Ba那GydF4y2BaD.GydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2Ba：在添加1后的sFL下 强光最小值（亮黄色，2000） μmol/mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)每5个 最低微光（灰色，20 μmol/mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)．所示值是至少三次生物重复的平均值。GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba和GydF4y2BaB.GydF4y2Ba：Y（i），psi产量;GydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2BaD.GydF4y2Ba: Y(NA)， PSI接受方限制;GydF4y2BaE.GydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2Ba: Y(ND)， PSI供方限制GydF4y2Ba

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其他光合特性在WT、5OE-1和5KN-i1之间也表现出较大的差异。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)．5KN-i1的1-qL和NPQ在强光下降低，5KN-i1的Y(II)在强光下增加，而5OE-1的NPQ和1-qL在强光下增加。在sFL条件下，WT、5OE-1和5KN-i1之间的NPQ差异更明显，但总体上较小。然而，在sFL下，1-qL差异较小。Y(II)值也不同，5KN-i1的Y(II)值在漏液条件下最高，与WT和5OE-1的Y(II)值相等。此外，5KN-i1中的1-qL在mFL下由暗转暗时增加，而5OE-1中的1-qL降低。GydF4y2Ba

图6GydF4y2Ba
图6GydF4y2Ba

PSII的光合参数，GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba那GydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2BaE.GydF4y2Ba:在漏液条件下，加入1分钟的强光(暗黄色，800 μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba）到每5分钟的低光（白色，80μmol光子mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba); 和GydF4y2BaB.GydF4y2Ba那GydF4y2BaD.GydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2Ba：在添加1后的sFL下 强光最小值（亮黄色，2000） μmol/mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)每5个 最低微光（灰色，20 μmol/mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)．所示值是至少三次生物重复的平均值。GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba和GydF4y2BaB.GydF4y2Ba: NPQ，非光化学淬火;GydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2BaD.GydF4y2Ba：Y（II），PSII光能的实际转换效率；GydF4y2BaE.GydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2Ba：1-qL，PQ氧化还原状态GydF4y2Ba

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讨论GydF4y2Ba

硅藻对波动光的适应能力强于甲藻，这支持了硅藻在浮游植物演替的先锋开花过程中的优势GydF4y2Ba

许多研究人员专注于海洋浮游植物盛开的继承。他们认识到耗尽营养，尤其是硅酸盐，可以引起硅藻毛衰退和随后的丁络石绽放[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba]. 然而，早期硅藻水华的关键因素仍然存在争议[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba13GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16GydF4y2Ba那GydF4y2Ba17GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19GydF4y2Ba那GydF4y2Ba21GydF4y2Ba］．研究人员试图确定一些因素，以提高先锋藻华的竞争力，并在几天内支持硅藻生物量的巨大增长[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18GydF4y2Ba那GydF4y2Ba28GydF4y2Ba那GydF4y2Ba62GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

除了营养，温度，风和光线之外还在调查，并被认为是先锋绽放的影响力。然而，所有这些传统因素都是矛盾的，并在一些海洋调查中被区域限制。虽然Dinoflageles的规模随着氮气或磷酸含量的增加而扩增，但不能取代硅藻的先驱作用[GydF4y2Ba63GydF4y2Ba那GydF4y2Ba64GydF4y2Ba那GydF4y2Ba65GydF4y2Ba那GydF4y2Ba66GydF4y2Ba］．甲藻可以在冬天开花，也可以在硅藻开花后迅速开花[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba67GydF4y2Ba那GydF4y2Ba68GydF4y2Ba那GydF4y2Ba69GydF4y2Ba]当硅藻开花时，由于温度较低，沟鞭藻囊可能发芽缓慢。温度升高对促进开花期和增加捕食压力有相反的作用[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]. 有时，风可以减少开花[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba]，光线似乎失去了对花朵的影响。实际上，光照强度的平均值并不能很好地反映实际的光环境。除了环境影响外，硅藻和甲藻在适应和生长方面的差异也很重要。硅藻的高生长速率是早期开花的关键[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18GydF4y2Ba那GydF4y2Ba28GydF4y2Ba那GydF4y2Ba68GydF4y2Ba那GydF4y2Ba70GydF4y2Ba]. 近年来，一些研究表明，硅藻在漫长、寒冷、黑暗的环境中具有很强的适应和恢复能力，支持了冬末开花[GydF4y2Ba71GydF4y2Ba那GydF4y2Ba72GydF4y2Ba那GydF4y2Ba73GydF4y2Ba］．事实上，对复杂和动态环境的适应在大规模的春季水华中也很重要，因为强大的海岸上升流和没有稳定层结的剧烈波浪。GydF4y2Ba

因此，目前的研究表明，光波动和硅藻更好地适应波动的光，除了传统上已知的，也可能是硅藻优势在先锋开花的原因（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba74GydF4y2Ba那GydF4y2Ba75GydF4y2Ba那GydF4y2Ba76GydF4y2Ba那GydF4y2Ba77GydF4y2Ba那GydF4y2Ba78GydF4y2Ba那GydF4y2Ba79GydF4y2Ba那GydF4y2Ba80GydF4y2Ba那GydF4y2Ba81GydF4y2Ba那GydF4y2Ba82GydF4y2Ba那GydF4y2Ba83GydF4y2Ba那GydF4y2Ba84GydF4y2Ba那GydF4y2Ba85GydF4y2Ba那GydF4y2Ba86GydF4y2Ba那GydF4y2Ba87GydF4y2Ba那GydF4y2Ba88GydF4y2Ba那GydF4y2Ba89GydF4y2Ba那GydF4y2Ba90GydF4y2Ba那GydF4y2Ba91GydF4y2Ba那GydF4y2Ba92GydF4y2Ba那GydF4y2Ba93GydF4y2Ba那GydF4y2Ba94GydF4y2Ba那GydF4y2Ba95GydF4y2Ba那GydF4y2Ba96GydF4y2Ba那GydF4y2Ba97GydF4y2Ba那GydF4y2Ba98GydF4y2Ba那GydF4y2Ba99GydF4y2Ba]）。然而，在过去几年中研究了陆地和淡水中的光合生物中的动态光，但海藻的关键机制仍然未知。硅藻在动态环境中的优势表明，适应波动光的潜在机制，这赋予了更喜欢稳定环境的DinoFlagellates的优势。具有足够的营养和没有温度限制，硅藻在短期内具有比轻度和严重光波动在短期内的短期内的增长优势更多（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba），它可以在强大的升高系统或湍流海面上支持硅藻的快速绽放和绝对优势。GydF4y2Ba

图7GydF4y2Ba
图7GydF4y2Ba

传统的硅藻和甲藻水华季节演替模型(不排除区域和年差异的特殊性以及未来气候变化的影响)。上半部分为硅藻和鞭毛藻水华的分布及环境因素。底部列出了目前已知的与演替相关的生物学特性。溶解硅的曲线参考了以前的工作[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．图形代表了盛开的连续（光，风和晚期​​硅酸盐浓度）的监测，决定性，非生物因子，虚线代表因子不足（温度和早期硅酸盐浓度）。星号表示与波动的环境因子相关GydF4y2Ba

全尺寸图像GydF4y2Ba

光合作用是生长响应动态环境胁迫的重要生理过程[GydF4y2Ba56GydF4y2Ba硅藻表现出比鞭毛藻更有效的光合作用和在光波动条件下更强的抗性(图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba). 在强光和弱光之间的动态变化中，硅藻的PSI和PSII能够稳定这些波动并保持高水平的活性。硅藻能更有效地利用突然出现的强光（即使在阳光饱和的情况下）[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2BaOne hundred.GydF4y2Ba])因此，实际PSII和PSI产量高于甲藻。即使在饱和光照下，有效的光合作用也能维持海洋表面巨大的生物量和足够的适应能力。即使在sFL下，硅藻也保持较低的PSI受体限制(GydF4y2Ba图。S1GydF4y2Ba)这表明它们能更有效地调节波动光下的过剩电子，从而使它们具有更强的抵抗和利用波动光来适应强上升流周期和强上升流区域的能力。GydF4y2Ba

这些结果表明，光的波动会影响硅藻和鞭毛藻之间的竞争。GydF4y2Ba

光合作用可以支持先锋硅藻在波动光下的快速生长GydF4y2Ba

光合作用对光波动的适应意味着可以促进生长的硅藻中的分子机制。认为硅藻缺乏FLV（一种型黄酮蛋白），这是响应于淡水藻类波动的波动的关键蛋白[GydF4y2Ba56GydF4y2Ba那GydF4y2Ba101GydF4y2Ba]. 值得注意的是，在硅藻蛋白质组中已经报道了另一种抗光波动的潜在关键蛋白PGR5[GydF4y2Ba120GydF4y2Ba]. 本研究发现，PGR5在硅藻对波动光的适应中起重要作用。GydF4y2Ba

抗霉素A是PGR5 / PGRL1的有效和特异性抑制剂，其取决于CEF。以前，测量了硅藻基CEF待低，并且CEF（取决于PGR5 / PGR11），响应于由于中等治疗而响应光照波动[GydF4y2Ba55GydF4y2Ba]. 此外，在波动的光照下，PGRL1水平的增加或降低并没有导致硅藻光合作用和生长的增强[GydF4y2Ba102GydF4y2Ba]. 在硅藻中添加AA后，P700的氧化还原状态明显低于甲藻（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)，表明PGR5/PGRL1是硅藻对各种光胁迫的关键响应，硅藻具有更有效的CEF。虽然鞭毛藻含有PGR5同源基因，但它没有或几乎没有功能，这可能是由于中核基因组中有丰富的转移基因，可能是与PGRL1的融合基因[GydF4y2Ba103GydF4y2Ba]，或最小保守c端序列(GydF4y2Ba图。S2GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

在目前的研究中，PGR5蛋白水平提高了sFL条件下的光合电子流和生长速率[GydF4y2Ba15GydF4y2Ba]充满阳光[GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2BaOne hundred.GydF4y2Ba]). 在5KN-i1、WT和5OE-1的轻度光照波动下，未发现显著的生长差异（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Baa） 是的。然而，在sFL条件下，5KN-i1的生长速率显著下降，而5OE-1则迅速增长。这意味着硅藻中的PGR5对光的强度波动很敏感，这一点以前被低估了。光合作用也显示出同样的结果，尤其是PSI[Y（NA）]的受体侧限制（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba)．事实上，PGR5通过Cyt b6f或PQ的ATP生成和电子传递来增加ATP/NADPH的产生比例，从而阻止了受体侧PSI的过度还原。与以往研究动态光对陆生植物和淡水藻类的影响相比，本研究发现硅藻对不同光波动强度的特殊响应与偏好海面集中的水华和强烈的上升流系统有关。事实上，硅藻总是面临频繁和巨大的光强度变化，因为高细胞浓度的遮蔽，风搅动，和表面透镜效应。这些结果也揭示了光合作用在硅藻生长中的重要作用。因此，我们认为硅藻对波动光的特殊适应机制可能是其开拓自然的必要条件。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

研究表明，光的波动是硅藻和鞭毛藻中浮游植物演替的关键因素。硅藻在生长和光合作用方面都比甲藻更能适应波动的光。因此，在较强的上升流、波浪和风条件下，硅藻对动态环境的适应性较好，在先锋开花中生长提前。硅藻中的PGR5在强光波动下起着至关重要的作用，支撑着硅藻在多变环境下的光合适应性和生长。研究结果也将为海洋光合生物对动态光的响应机制提供补充。GydF4y2Ba

材料和方法GydF4y2Ba

品系、栽培和生长监测GydF4y2Ba

硅藻GydF4y2Ba骨骼肿itaTumGydF4y2Ba和恐龙GydF4y2BaAmphidinium carterae.GydF4y2Ba那GydF4y2BaProrocentrum磷比GydF4y2Ba,GydF4y2Ba米基莫托伊GydF4y2Ba是红潮种类，而硅藻GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba和GydF4y2Ba海链藻GydF4y2Ba还有甲藻GydF4y2Ba共生菌GydF4y2Ba是模型物种。在21±1℃的温度下含有F / 2培养基的无菌人造海水中生长七藻。光/暗循环设定为12 h / 12h。在以前关于波动光的研究中[GydF4y2Ba56GydF4y2Ba那GydF4y2Ba57GydF4y2Ba那GydF4y2Ba101GydF4y2Ba]，漏磁条件范围为100 ~ 10%的强光低于鞭毛虫的耐受水平(图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba) [GydF4y2Ba104GydF4y2Ba］．细节，1分钟的明亮光（800μmolmGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba）加入到每5分钟的低光（80μmolmGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)在漏磁处理中。在100%的sFL条件下，波动幅度较大，光照强度较高[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33GydF4y2Ba那GydF4y2Ba34GydF4y2Ba]至1%[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33GydF4y2Ba]在饱和的阳光下。A 1级 强光最小值（2000） μmol MGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)，每5min加入低光(20 μmol mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)。GydF4y2Ba

用血细胞计计算藻类的细胞密度，并对野生型(WT)、GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba过表达藻类（5OE-1），和GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba击倒藻类（5KN-i1）GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba在730 nm波长(UV-1800，岛津，日本)测量吸光度。在指数生长中期，将所有藻类菌株离心后，在−80℃下快速冷冻。GydF4y2Ba

叶绿素和P700荧光参数监测GydF4y2Ba

在指数生长阶段，用Dual-PAM-100（Walz，Effeltrich，德国）仪器和WinControl软件1监测叶绿素荧光参数 h后开始光照循环，在相同条件下用来培养藻类。叶绿素荧光和P700的测定均采用双通道装置。藻类在黑暗中保存了10年 测量前最小值。抗霉素A（AA，10 μM）[GydF4y2Ba105GydF4y2Ba]. 最小荧光（FGydF4y2Ba0.GydF4y2Ba)，最大荧光（FGydF4y2BamGydF4y2Ba在饱和闪光饱和之后，最大荧光（FGydF4y2BamGydF4y2Ba（在光合有效辐射下）测量并用于计算以下值：GydF4y2Ba

$$ \ mathrm {最大} \ mathrm {light} \ \ mathrm {转换} \ mathrm {效率}：{\ mathrm {f}} _ {\ mathrm {v}} / {\ mathrm {f}} _{\ mathrm {m}} =左（{\ mathrm {f}} _ {\ mathrm {m}} - {\ mathrm {f}} _ 0 \右）/ {\ mathrm {f}} _ {\ mathrm{m}} $$GydF4y2Ba
（1)GydF4y2Ba

有效的PS II活动:GydF4y2Ba

$$ \ mathrm {y} \ left（\ mathrm {II} \右）= \ left（\ mathrm {fm} ^ {\ prime} - \ mathrm {f} \ revey）/ \ mathrm {fm} ^ {\Prime}，$$GydF4y2Ba
（2）GydF4y2Ba
$$\mathrm{Non}-\mathrm{photochemical}\\mathrm{squation}:\mathrm{NPQ}=\左（{\mathrm{F}}}-{\mathrm{F}}-{\mathrm{F}}}{\mathrm{m}}右）/{\mathrm{F}}}{\mathrm}}^{\prime}$$GydF4y2Ba
（3）GydF4y2Ba

光化学猝灭系数:GydF4y2Ba

左$ $ \ mathrm {qL} = \[\离开({\ mathrm {F}} _ {\ mathrm {m}} ^ {\ '} - \ mathrm {F} \右)/ \离开({\ mathrm {F}} _ {\ mathrm {m}} ^ {\ '} - {\ mathrm {F}} _ {\ mathrm {o}} ^ {\ '} \) \ cdotp {\ mathrm {F}} _ {\ mathrm {o}} ^ {\ '} / \ mathrm {F} \右]。＄＄GydF4y2Ba
(4）GydF4y2Ba

同样，P700信号的最大变化(PGydF4y2BamGydF4y2Ba)光合有效辐射下P700信号的最大变化（PGydF4y2BamGydF4y2Ba'），零p700信号（pGydF4y2Ba0.GydF4y2Ba)，利用饱和脉冲后P700总还原率计算光系统I (PSI)供体侧限制(Y[ND])、受体侧限制(Y[NA])和PSI产量，公式如下:GydF4y2Ba

左($ $ \ mathrm {Y} \ \ mathrm{我}\右)= 1 - \ mathrm {Y} \离开(\ mathrm{和}\右)- \ mathrm {Y} \离开(\ mathrm {NA} \右)$ $GydF4y2Ba
(5）GydF4y2Ba

系统发育分析和转化GydF4y2Ba

这GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba序列GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba（基因编号：7199723）从国家生物技术信息数据库中心下载。其他物种的蛋白质序列从国家生物技术信息中心和UNIPROT数据库下载。相似序列GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba使用NCBI-BLAST [GydF4y2Ba106GydF4y2Ba(WGS项目:BASF01、BGNK01、BGPT01、GAFO01、GBSC01、GFLM01、GFPM01、GHKS01、GICE01、IADN01、IADM01、VSDK01)和RNA-seqGydF4y2BaProrocentrum磷比GydF4y2Ba（加入：PRJNA374496）[GydF4y2Ba107GydF4y2Ba那GydF4y2Ba108GydF4y2Ba那GydF4y2Ba109GydF4y2Ba那GydF4y2Ba110GydF4y2Ba那GydF4y2Ba111GydF4y2Ba那GydF4y2Ba112GydF4y2Ba那GydF4y2Ba113GydF4y2Ba那GydF4y2Ba114GydF4y2Ba那GydF4y2Ba115GydF4y2Ba那GydF4y2Ba116GydF4y2Ba]. 使用ClustalW进行比对后，用MEGA 7.0构建最大似然进化树。GydF4y2Ba

使用Meme Suite 5.1.1（使用MEME Suite 5.1.1）含有157bp部分序列（预测。GydF4y2Ba117GydF4y2Ba]和3′非翻译区（UTR）GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba然后用HindIII（感官）和EcoRI（反感官）消化产物。将该序列反向插入pPha-T1载体的多克隆位点[GydF4y2Ba118GydF4y2Ba]（FcpA促进剂后，强效促进剂响亮[GydF4y2Ba119GydF4y2Ba])应用EcoRI和HindIII限制性内切酶消化GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba击倒GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba. 矢量GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba通过克隆全长产生过表达GydF4y2BaPGR5.GydF4y2Ba基因，并把它插入向前的方向。GydF4y2Ba

金颗粒（50 微升/3 mg）含20 μL亚精胺（0.1 M） ，50岁 微升氯化钙GydF4y2Ba2GydF4y2Ba(2.5 M)和5 μg质粒(约10 μL)用于粒子轰击(BIO-RAD Biolistic PDS-1000/H2粒子传递系统，CA，美国)转化[GydF4y2Ba51GydF4y2Ba那GydF4y2Ba61GydF4y2Ba］．在低光下恢复24小时后，将藻类转移到含有Zeocin（100μg/ mL）的平板上。在20-30天后，检出单个藻类菌落并裂解直接聚合酶链反应（PCR）以验证序列整合。然后在含有Zeocin（100μg/ ml）的液体培养基中培养各种菌落。GydF4y2Ba

实时PCR分析GydF4y2Ba

利用Real-time PCR验证目的序列已整合到基因组中，并确定目的序列GydF4y2BaPGR5.GydF4y2BamRNA表达水平(GydF4y2Ba图S3GydF4y2Ba)．RNA提取及实时荧光定量PCR分析方法参照Wu等[GydF4y2Ba105GydF4y2Ba]. 使用RNA制备纯植物试剂盒（富含多糖和多酚）从冷冻藻类中获得总RNA（中国北京天根）。使用纳米光度计（德国慕尼黑IMPLEN）和1%琼脂糖凝胶电泳评估RNA质量。使用带有gRNA擦除器的PrimeScript RT试剂盒（Takara，中国北京）进行逆转录。以cDNA为模板，在iQ5多色实时PCR检测系统（Bio-Rad，Hercules，USA）和Bio-Rad光学系统软件中使用FastStart-Essential-DNA-Green-Master（Roche）进行定量PCR。内部对照为RPS（核糖体蛋白小亚基30S）基因(GydF4y2Ba表S1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳及免疫印迹分析GydF4y2Ba

蛋白质水平用westernblot分析定量。类囊体膜蛋白的提取按照Grouneva等人描述的方法进行[GydF4y2Ba120GydF4y2Ba］．冷冻藻类(采自指数生长期中期左右的新鲜藻类)用液氮碾碎，300×离心GydF4y2BaGGydF4y2Ba加入提取缓冲液（10）后去除细胞碎片和杂质 毫米MES，2 毫米KCl，5 mM不适用GydF4y2Ba2GydF4y2BaEDTA和1米D-山梨糖醇;pH 6.5）。在萃取缓冲液中再次研磨沉积物并以300×离心GydF4y2BaGGydF4y2Ba．收集所有上清液，20000 ×离心GydF4y2BaGGydF4y2Ba. 沉淀物在裂解缓冲液中洗涤两次（与提取缓冲液相同，只是不含GydF4y2BaD.GydF4y2Ba-山梨醇），然后悬浮在储存溶液（25 mmtris-HCl和20%甘油；酸碱度 7.0). 所有溶液在4℃预冷 ℃保存类囊体膜蛋白− 80 摄氏度。叶绿素法和BCA法(GydF4y2Ba图S3GydF4y2Ba)对蛋白质进行定量分析 μg Chl或50 用十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳法分析μg蛋白质（不同条件下的色素变化）[GydF4y2Ba121GydF4y2Ba那GydF4y2Ba122GydF4y2Ba]. 抗PsaB（光系统I P700叶绿素a载脂蛋白A2）和ATPB（ATP合成酶亚单位β，叶绿体）的抗体购自Agrisera（瑞典Vännäs），并在我们实验室制备了抗PGR5的抗体（抗原肽序列：TKLIKKAKVNGDTLGF）。GydF4y2Ba

数据和材料的可用性GydF4y2Ba

本研究中使用和/或分析的数据集可根据合理要求从相应作者处获得。在这项工作中使用的序列可在NCBI数据库中获得(GydF4y2Bahttp://www.ncbi.nlm.nih.govGydF4y2Ba)或uniprotb/TrEMBL数据库(GydF4y2Bahttps://www.uniprot.org/GydF4y2Ba). NCBI注册号为330250863、164449273、1387830212、586688763、196168724、393690734、357144276、573956334、1435170242、1394909989、1373914553、971519293、1331346858、926775414、675355490、158308814、219867356、1189386569、1395913517；UniProtKB/TrEMBL标识符为I1ZIR9、A1YSQ5、D7G229、B8C035、B7FVH9；NCBI组件登记号为BASF01、BGNK01、BGPT01、GAFO01、GBSC01、GFLM01、GFPM01、GHKS01、GICE01、IADN01、IADM01、VSDK01、PRJNA374496。GydF4y2Ba

改变历史记录GydF4y2Ba

缩写GydF4y2Ba

PGR5:GydF4y2Ba

质子梯度调节5GydF4y2Ba

漏磁场:GydF4y2Ba

轻微波动的光GydF4y2Ba

同声传译:GydF4y2Ba

严重波动的光GydF4y2Ba

氯：GydF4y2Ba

恒亮GydF4y2Ba

重量：GydF4y2Ba

野生型GydF4y2Ba

5o-1：GydF4y2Ba

PGR5过表达藻类GydF4y2Ba

5KN-i1型：GydF4y2Ba

PGR5敲低藻类GydF4y2Ba

AA:GydF4y2Ba

抗霉素AGydF4y2Ba

CEF：GydF4y2Ba

循环电子流量GydF4y2Ba

FLV：GydF4y2Ba

一种型黄酮蛋白）GydF4y2Ba

Y（一）：GydF4y2Ba

PSI屈服GydF4y2Ba

Y（不适用）：GydF4y2Ba

PSI接收器侧限制GydF4y2Ba

Y (ND):GydF4y2Ba

PSI供体侧限制GydF4y2Ba

净产品质量：GydF4y2Ba

非光化学猝灭GydF4y2Ba

Y (II):GydF4y2Ba

PSII的实际光能转换效率GydF4y2Ba

1–秋林：GydF4y2Ba

PQ氧化还原状态GydF4y2Ba

工具书类GydF4y2Ba

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下载参考资料GydF4y2Ba

致谢GydF4y2Ba

我们感谢松田佑助和克里斯·鲍勒的贡献，感谢他们为我们提供的载体。我们感谢Shikanai Toshiharu和Yingzhong Tang提供的有用建议。我们也感谢俞志明的捐赠GydF4y2BaP东海恩斯。GydF4y2Ba我们感谢Wiley编辑服务对本文的编辑(GydF4y2Bahttps://wileyeditingservices.com/en/GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

资金GydF4y2Ba

国家重点研发计划项目(no . 2018YFD0901500);中国科学院海洋重大科学研究中心重点部署项目(no . COMS2019Q02);山东省科技支撑计划项目(no . 2018GHY115019);基金资助:中国科学院海洋实验生物学重点实验室杰出青年科研基金资助项目(No. 713513516);国家自然科学基金项目(41676157和41976097)。GydF4y2Ba

作者信息GydF4y2Ba

从属关系GydF4y2Ba

  1. 中国科学院海洋研究所海洋大科学中心中国科学院山东省海洋实验生物学重点实验室，青岛266071GydF4y2Ba

    周璐，吴松翠，顾文慧，王立军，王静，高珊，王广策GydF4y2Ba

  2. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋生物与生物技术重点实验室，青岛266237GydF4y2Ba

    周璐，吴松翠，顾文慧，王立军，王静，高珊，王广策GydF4y2Ba

  3. 中国科学院大学地球科学学院，北京100049GydF4y2Ba

    鲁周GydF4y2Ba

作者GydF4y2Ba
  1. 鲁周GydF4y2Ba
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  2. Songcui吴GydF4y2Ba
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  3. 顾文辉GydF4y2Ba
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  4. 王立军GydF4y2Ba
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  5. 景王GydF4y2Ba
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    您也可以在中搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术搜索GydF4y2Ba

  6. 山高GydF4y2Ba
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    您也可以在中搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术搜索GydF4y2Ba

  7. 王光策GydF4y2Ba
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贡献GydF4y2Ba

G.W.和S.G.构思了研究，L.Z.设计了这项工作。L.Z.，S.G.，S.W.，W.G.，L.W.和J.W.进行实验并分析数据。L.Z.S.G.和G.W.起草修改了手稿和所有作者批准的作者。所有作者阅读并认可的终稿。GydF4y2Ba

通讯作者GydF4y2Ba

通信GydF4y2Ba山高GydF4y2Ba或GydF4y2Ba王光策GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

道德声明GydF4y2Ba

伦理批准并同意参与GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

同意出版GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

相互竞争的利益GydF4y2Ba

作者声明没有相互竞争的利益。GydF4y2Ba

附加信息GydF4y2Ba

出版商说明GydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。GydF4y2Ba

本文的原始在线版本已修改：作者确定了图3与图4相同。实际上，图3从未从原始提交的稿件改变到修订和证明过程。提交和修订中​​，图3的顺序和传说也没有改变。图3的损失是由于在排版过程中的粗心操纵。GydF4y2Ba

补充资料GydF4y2Ba

附加文件1:图S1。GydF4y2Ba

赤潮硅藻的Y（NA）（PSI受体侧限）、Y（ND）（PSI供体侧限）和1–qL（PQ氧化还原态）GydF4y2BaS中肋骨GydF4y2Ba赤潮甲藻GydF4y2Ba答:carteraeGydF4y2Ba那GydF4y2Bap .磷比GydF4y2Ba,GydF4y2BaK三木通GydF4y2Ba、模型硅藻GydF4y2BaP三角菌GydF4y2Ba那GydF4y2BaT. Pseudonana.GydF4y2Ba和模型Dinoflagellate.GydF4y2Bad . SymbiodiniumGydF4y2Ba(下GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba)在加入强光(800 μmol光子mGydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba)每5分钟微光（80μmol/mGydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba） 和 （GydF4y2BaB.GydF4y2Ba)在加入较强光(2000 μmol光子mGydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba)每5分钟微光照（20μmol/mGydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

附加文件2：图S2。GydF4y2Ba

植物和藻类PGR5的保守序列和进化关系。已知的信号肽序列加下划线。使用MEME MOTIF ELICITITION工具（5.0.5版）识别图案。Dinoflagellates的缺失的保守部位显示用红十字会。该序列在NCBI数据库中可用（GydF4y2Bahttp://www.ncbi.nlm.nih.govGydF4y2Ba)或uniprotb/TrEMBL数据库(GydF4y2Bahttps://www.uniprot.org/GydF4y2Ba)如下所示。真双子叶植物：拟南芥（gi:330250863）、黄瓜（gi:164449273）、青蒿（gi:1387830212）、棉花（tr:I1ZIR9）；Amborella:毛足Amborella trichopoda（gi:586688763）；裸子植物：火炬松（gi:196168724）；单子叶植物：普通小麦（gi:393690734）、短梗稻（gi:357144276）、短穗稻（gi:573956334）、玉米（gi:1435170242）、玉米（gi:1394909989）；苔藓：Physcomitrella patens（gi:1373914553）；克雷伯氏菌：硝化克雷伯氏菌（gi:971519293）；绿藻门：社会四巴藻（gi:1331346858）、忽略单缝藻（gi:926775414）、原鞘小球藻（gi:675355490）；蓝藻：Acaryochloris marina MBIC1017（gi:158308814），蓝藻属PCC 7425（gi:219867356）；红藻门：脐紫菜（gi:1189386569）、条斑鹿蹄草（tr:A1YSQ5）、江蓠（gi:1395913517）、褐藻门：硅藻外果皮（tr:D7G229）；硅藻：假纳海链藻（tr:B8C035），三角褐指藻（CCAP 1055/1株）（tr:B7FVH9）；甲藻：使用NCBI-BLAST（BASF01、BGNK01、BGPT01、GAFO01、GBSC01、GFLM01、GFPM01、GHKS01、GICE01、IADN01、IADM01、VSDK0、PRJNA374496）鉴定序列。GydF4y2Ba

附加文件3：图S3。GydF4y2Ba

相对(GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba) 80 μmol光子m下PGR5的RNA水平GydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba以及(GydF4y2BaB.GydF4y2Ba) WT、5OE-1和5KN-i1在不同光照条件下的类囊体膜蛋白(PGR5、PsaB和AtpB)水平。采用BCA法定量(50 μg蛋白，~3 μg Chl)。CL:在80 μmol光子m下的恒光GydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba; mFL：轻度波动光：加入1分钟的强光（800μmol/m）GydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba)每5分钟微光（80μmol/mGydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba); sFL：严重波动光：添加1分钟强光（2000μmol/m）GydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba)每5分钟微光照（20μmol/mGydF4y2Ba－２GydF4y2BaS.GydF4y2Ba－１GydF4y2Ba)．采用SPSS 23.0进行方差分析(P<0.01)。GydF4y2Ba

附加文件4:表S1。GydF4y2Ba

．转基因构建中的引物。限制站点以粗体显示。GydF4y2Ba

权利和权限GydF4y2Ba

开放获取GydF4y2Ba本文是根据知识共享署名4.0国际许可证授权的，该许可证允许以任何媒体或格式使用、共享、改编、分发和复制，只要您给予原作者和来源适当的信任，提供到知识共享许可证的链接，并指出是否进行了更改。本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的知识共享许可证中，除非在材料的信用额度中另有说明。如果材料未包含在文章的知识共享许可证中，并且您的预期用途不受法律法规的允许或超出允许的用途，您将需要直接获得版权持有人的许可。要查看此许可证的副本，请访问GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/GydF4y2Ba．“创作共用公共领域”豁免书(GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/GydF4y2Ba)适用于本文提供的数据，除非在数据的信用额度中另有说明。GydF4y2Ba

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周磊，吴松，顾伟。GydF4y2Ba等。GydF4y2Ba在剧烈波动的光照条件下进行光合作用驯化，可以使硅藻比鞭毛藻生长得更快。GydF4y2BaBMC植物杂志GydF4y2Ba21，GydF4y2Ba164 (2021). https://doi.org/10.1186/s12870-021-02902-0GydF4y2Ba

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  • Phaeodactylum tricornutumGydF4y2Ba
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BMC植物生物学GydF4y2Ba

ISSN:1471-2229GydF4y2Ba

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