用丛枝菌根真菌接种大豆植物的生理生化反应gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba在干旱胁迫下gydF4y2Ba

植物生长促进性状gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2BaUSDA-110.gydF4y2Ba

结果在图2中呈现。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba表明细菌菌株的能力（gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2Ba(USDA-110)产生IAA并有效溶解磷酸盐。从培养第1天开始，IAA逐渐升高，在第6天达到最大值(88.20 μg/ml)，然后IAA产量逐渐下降(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba一种）。因此，在孵育14天后，最大可溶性磷释放为22.92mg p / 100ml培养，然后随着培养期的前进而降低（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bab）。gydF4y2Ba

生物元化器对干旱胁迫下植物生物质和叶绿素含量的影响gydF4y2Ba

表中提出了关于受生物元体施用的施用施用的态化生理性状的平均数据gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．在正常灌溉下生长的大豆幼苗具有最高的根长度和植物干重，与在R3的预备水下的植物中生长的植物在r3和r5阶段在两种生长季节。与R3阶段的预灌溉灌溉灌溉的植物中，观察到根长度和干重的最低值，与R5阶段的预制灌溉和生长季节的完整灌溉（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．无论干旱胁迫影响，AMF和gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba与未处理的植物相比，治疗改善了植物的根长和干重。在植物中观察到根长和干重的最低值，没有生物元化器治疗并在生长季节的R3下暴露于水缺水。随着应用而改善了根长gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba35.7,12.1和29.5％;随着42.0,20.7和36.8％的施用，其组合在38.9,16.46,33.0％，与对照，100％NPK和50％NPK相比，它们的组合分别为38.9,16.46％，而且它们的组合分别为38.9,16.46,33.0％。植物干重随着应用而改善gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba59.3,13.5和34.8％;随着对照，100％NPK和50％NPK（表格）相比，在63.2,21.8和41.0％的情况下，其组合均为63.2,21.8和41.0％，其组合在增长季节中，分别与对照，100％NPK和50％NPK（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．在R3和R5两个生长季，不灌水的植株叶绿素含量均低于灌水较好的植株。叶绿素含量随施用而提高gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba54.3,27.1和35.4％;随着对照，100％NPK和50％NPK（表格）相比，随着对照，100％NPK和50％NPK的比较（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

结果表明gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba在两个生长季节，AMF及其组合均提高了干旱胁迫和良好灌溉植物的单株分枝数gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．在R3和R 5的预扣灌溉均导致每株植物的植物良好植物的植物每种植物的分支数量减少。随着应用的应用，每个植物的分支数量得到改善gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba52.1,15.3和35.8％;随着对照，100％NPK和50％NPK的比较，随着46.6,5.7和28.5％的施加46.6,.7和28.5％，其组合在48.7,9.3,31.3％中，繁殖季节均为48.7,9.3,31.3％。这些结果表明，与未处理的植物相比，生物元化器通过改善植物的培训和氮固定能力通过调节和氮固定能力来减少干旱胁迫的有害影响gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

生物元化器对干旱胁迫下瘤瘤瘤瘤产量的影响gydF4y2Ba

表中提出了关于结节数和谷物产量的平均数据gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．结果表明，用gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba与未接种的植物相比，AMF及其组合显著增加了根瘤数量(表1)gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．另外，在干旱胁迫下，在植物暴露于R3和R5阶段的干旱胁迫时，促进胁迫下的染色胁迫下降，并且在R3阶段暴露于干旱胁迫的植物中突出这种减少（桌子gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．同样，与完全灌溉相比，在两个生长季的R3和R5阶段停止灌溉对粮食产量也有负面影响。可以说，随着应用，粮食产量得到了提高gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba分别为57.0、5.9和25.9%;随着对照，100％NPK和50％NPK（表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

生物元化器对干旱胁迫下土壤酶的影响gydF4y2Ba

结果表明，随着生长季节的完整灌溉（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaA和B）。然而，与生物晶片的接种器在无论是生长季节的对照植物相比，根际土壤中具有改善的根际土壤的脱氢酶和磷酸酶活性。观察到最高的脱氢酶活性在繁殖季节中的组合处理，而在R3阶段预制灌溉外，观察到磷酸酶活性的最高值，除了普照阶段，较高gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba- 两种生长季节的植物（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．随着应用而改善了脱氢酶活性gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba73.4,43.7和64.4％;随着对照，100％NPK和50％NPK的比较，AMF在76.1,49.3,67.9％的组合中施加66.4,29.7和55.5％，其组合分别为增长季节。用磷酸酶活性随着应用而得到改善gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba分别为57.0、5.9和25.9%;与对照、100% NPK和50% NPK相比，在两个生长季施用AMF分别增加61.5、45.3和60.8%及其组合分别增加65.5、51.0、64.9%(图2)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．这些发现证明，与这种微生物接种导致无根际土壤中的微生物量和酶活性增加，完整的灌溉以及干旱胁迫。gydF4y2Ba

生物元化器对干旱胁迫下抗氧化酶，脯氨酸，次生代谢和MDA的影响gydF4y2Ba

结果表明gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba和AMF及其组合导致植物种子中的最高豆荚和猫活动暴露于r3和r5阶段在繁殖季节的灌溉（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．在两个季节的脯氨酸和MDA的情况下观察到逆转趋势。可以概括，随着应用的应用，POD活性得到改善gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba38.6,35.5和35.1％;随着37.1,33.9和33.5％的施用，其组合在41.3,38.3,38.0％的情况下，与对照，100％NPK和50％NPK相比，两种生长季节都分别在生长季节中（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bac).同时，CAT活性随施胶量的增加而提高gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba58.8,54.5和56.8％;随着45.0,49.2和51.7％的施用，其组合在50.9,45.8,48.5％中，与对照，100％NPK和50％NPK相比，它们的增长季节在50.9,45.8,48.5％中（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bad）。相反，MDA活动的应用下降gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba到20.5,1.9和13.8％;通过31.0,22.7和25.1％的AMF施用，它们的组合在35.8,28.14,20.14％，30.4％，分别与对照，100％NPK和50％NPK相比（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bae)。同样，脯氨酸活性也通过施用减少gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba21.9,17.8和19.3％;通过施加17.1,12.9和14.5％，它们的组合在15.0,15.0,15.0，分别与对照，100％NPK和50％NPK相比分别的增长季节增加了15.0,15.0，12.3％（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baf).因此，目前的研究表明，生物肥料的应用可能具有增加抗氧化系统的潜力，以减少干旱胁迫条件下脂质过氧化诱导的氧化损伤。gydF4y2Ba

通过接种改善了SPS，SUSY和AI的活动gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba菌根及其组合(无花果。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）与未经秘密的植物相比，这在暴露于r3和R5的植物中的植物中发表于植物。SPS的活动（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa）和susy（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac) 2018年R5干旱胁迫下联合施用生物肥料的植株，其产量显著提高，而联合施用生物肥料的植株，其产量显著提高gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba2019年生长季节（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa).而在R5干旱胁迫下处理的植物中，AI的活性较高gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba单独处理和联合处理之间无显著差异(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bae)。gydF4y2Ba

生物肥对干旱胁迫下次生代谢、抗氧化酶和脯氨酸转录水平的影响gydF4y2Ba

相对表达gydF4y2BaGmSPS1gydF4y2Ba在干旱胁迫下，生物肥料处理在两个生长季均上调(图2)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bab）。gydF4y2BaGmSPS1gydF4y2Ba在用组合治疗处理的植物中仅明显上调并在R5阶段暴露于干旱。同样，gydF4y2BaGmSuSygydF4y2Ba在暴露于R3和R5阶段的干旱胁迫下的植物中显着上调表达并用gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba和组合治疗（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bad）。虽然表达水平gydF4y2BaGMC-INV.gydF4y2Ba在暴露于R3和R5的植物中的植物中的植物显着改善，并在生长季节的组合治疗（图。gydF4y2Ba4gydF4y2BaF)。受施用生物肥料和干旱胁迫条件影响，参与抗氧化酶活性和脯氨酸代谢的基因的相对表达量的平均值如图所示。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba．结果表明gydF4y2Ba猫gydF4y2Ba和gydF4y2Ba圆荚体gydF4y2Ba与对照相比，在两个生长季节，施用生物肥料和干旱胁迫的影响下，种子中的表达水平均上调。gydF4y2Ba5gydF4y2Baa和b).的更高表达gydF4y2Ba猫gydF4y2Ba在R5阶段，AMF和gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba（图。gydF4y2Ba5gydF4y2Baa），虽然gydF4y2Ba圆荚体gydF4y2Ba结果表明，经AMF和AMF处理的植株在R3期表达量较高gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba在两季（图。gydF4y2Ba5gydF4y2Bab）与其各自的对照相比。可以得出结论，适用gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba，AMF及其组合改善了表达水平gydF4y2Ba猫gydF4y2Ba分别为76.6,72.6和67.6％，gydF4y2Ba圆荚体gydF4y2Ba与对照相比，在两个生长季节中分别提高了78.1、74.7和73.6%。相反，参与脯氨酸代谢的基因，如gydF4y2BaP5CS.gydF4y2Ba，gydF4y2BaP5CR.gydF4y2Ba，gydF4y2BaPDH、gydF4y2Ba和gydF4y2BaP5CDHgydF4y2Ba通过施用生物元透析剂处理被抑制（图。gydF4y2Ba5gydF4y2BaC-F）。可以得出结论，适用gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba， AMF及其组合降低了gydF4y2BaP5CS.gydF4y2Ba64.9,55.6和54.9％，gydF4y2BaP5CR.gydF4y2Ba分别为0.53、46.9和42.4%，gydF4y2BaPDH.gydF4y2Ba58.9,53.5和55.3％，和gydF4y2BaP5CDHgydF4y2Ba与两种生长季节的各自对照相比，分别为41.2,33.0和30.2％。gydF4y2Ba

生物元化器对干旱胁迫下细菌数量和菌根定殖的影响gydF4y2Ba

在干旱胁迫和不干旱胁迫下，化学和生物肥料对大豆根际分离细菌数量的影响见表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba．无论干旱的效果如何，从用生物元经氧化剂处理的植物的根际分离的总细菌计数和磷酸盐溶解的细菌高于化肥处理植物的根际（表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．然而，在两个生长季节，干燥的土壤和重新灌溉会导致细菌数量的增加。与未受干旱胁迫的植物相比，免灌R3期和R5期的根际细菌数量(总数和p增溶剂)最高，其次为免灌。gydF4y2Ba

通过使用菌根殖民化的频率如肌肉烧结频率，菌根殖民和丛频的强度受到不同治疗的显着影响，监测植物生长过程中的植物生长期gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．Arbsucularycorrohiza真菌的根部定植因菌根和/或与......gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba（混合物+ 50％NPK）在生长季节。此外，观察到，响应于干旱胁迫的水平，大豆根部的菌根殖民化的所有估计变量在大豆根中降低。然而，在R5阶段暴露于抑制灌溉的植物的菌根定植高于暴露于R3阶段的预灌溉（表gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．在台台虫蓝染的大豆植株的根中观察到不同的结构，如丛枝、囊泡和内部菌丝(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)．未接种菌根的大豆植株根部未见AM真菌定殖。gydF4y2Ba

生物元化器对干旱处理核DNA含量的影响gydF4y2Ba

为了探讨生物元透析器相互作用是否可以在干旱胁迫下维持大豆细胞周期进展，使用流式细胞术技术分析核DNA含量（图。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba和gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)．在R3和R5阶段暴露于预扣灌溉的植物，与无资料植物相比，其细胞进展的变化显示（图。gydF4y2Ba7gydF4y2Bad - i和无花果。gydF4y2Ba8gydF4y2Bad - i)。各处理间G0/G1期细胞进展无明显变化。另一方面，R5期受限制灌溉的植株在G2/M期细胞受到阻滞，这在未施用生物肥料的植株中表现得更为明显(图5)。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba和gydF4y2Ba8gydF4y2Ba（g-i））。gydF4y2Ba

最近，生物元经济体生产gydF4y2BaBridyrhizobium japonicumgydF4y2Ba和/或AMF已被证明在水分亏缺条件下的田间试验对大豆生长和产量有显著的效益[gydF4y2Ba57.gydF4y2Ba]．然而，大多数研究主要集中在评估大豆产量的数量和质量。在本研究中，不仅已经研究了产量，而且还对土壤，不同生理，生物化学和分子方面的细菌分布和酶活性以及大豆植物的细胞开发，以获得更好的理解改善大豆适应和对干旱胁迫条件的耐受的响应机制。gydF4y2Ba

能力gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2Ba在本研究中也测试了USDA-110来溶解磷酸盐并产生吲哚乙酸。结果表明gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2BaUSDA-110在孵育14天后达到最大活性，随后随孵育期的提前而下降(图2)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．磷含量随着孵育期的提前而下降，这可能是由于对磷的利用导致磷释放水平的波动，而可溶磷在培养基中的有效性也可能对磷的进一步溶解有抑制作用[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]．排泄有毒产品也可能负责P增溶的这种下降。而且，gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2BaUSDA-110可以有效地生产IAA（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba),另外;gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2BaUSDA-110被证明有效地在大豆植物根部的结节。植物生长促进的所有这些特征可能有助于改善大豆植物的生长。gydF4y2Ba

施用生物肥料的植物根际土壤细菌总数和溶磷细菌数量均高于施用化肥的植物。在本研究中，所有品种均施不同剂量的化肥。细菌数量的增加可能是由于经过生物肥料处理的植物根际养分活力的增加，这些植物为土壤微生物分解有机物提供了所需的能量。菌根化也可减少根分泌物的释放。也观察到干旱胁迫在R3和R5阶段导致细菌数量的增加,这可能是由于土壤干燥,宽再湿润,可以改变有机物的组成及其粒子,使其更容易受到微生物的活动(gydF4y2Ba58.gydF4y2Ba]．另外，微生物不一定在干旱胁迫下死亡，但可以通过重新润湿后通过微生物进入休眠阶段以迅速降解的有机材料。同样，Meisner等人。［gydF4y2Ba58.gydF4y2Ba]和lovieno和baath [gydF4y2Ba59.gydF4y2Ba]发现，在滞后期后，重新润湿干燥土壤刺激细菌生长和呼吸。Bloem等人也观察到类似的发现。［gydF4y2Ba60.gydF4y2Ba]，表明土壤重新灌溉后的呼吸，N矿化和细菌生长速率的增加。gydF4y2Ba

在这项研究中，单独或结合地接种菌根菌gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba提高了大豆植株根组织中菌根定殖水平。在菌根处理中，这种高定殖导致了根系的增加(见表)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)，有助于大豆吸收更多的营养和水分。然而，在干旱条件下，菌根定殖水平有所下降，但所使用的菌根物种仍有定植大豆根系的能力(表2)gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)．类似地，Juge等人[gydF4y2Ba61.gydF4y2Ba据报道，联合治疗gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2BaAMF增强了根系的菌根作用。此外，Pavithra和Yapa [gydF4y2Ba62.gydF4y2Ba]观察到干旱胁迫下大豆根系菌根定植量下降，Asrar等[gydF4y2Ba48.gydF4y2Ba]发现受胁迫条件影响的根组织中，菌根殖民化（M）和枝射频率（A）的两种强度显着降低了20％，然而，菌根仍然可以殖民殖民根系。这一发现表明，使用的菌根物种具有在干旱胁迫下进行殖民殖民源性的大豆根，通过改善通过其菌丝的磷营养和吸水性来改变特异性根长，根系结构和增强植物生长。gydF4y2Ba

大豆根际的高微生物活性激活土壤酶主要在浇水和干旱胁迫处理下的生物元ilizers的根际磷酸酶和脱氢酶（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaA和B）。脱氢酶活性存在于活细胞中，并且基本上依赖于土壤微生物群落的代谢状态，可以被认为是土壤微生物活性的直接测量。然而，土壤磷酸酶在有机P的矿化中是必不可少的[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]．高脱氢酶和磷酸酶在有机质分解中具有重要作用和土壤中营养物的易位[gydF4y2Ba63.gydF4y2Ba]，这可能是由于细菌和AMF改善土壤理化性质，特别是土壤结构，提高土壤微生物活性的机制。这些结果与Gao等人得到的结果一致[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]和el-sawah等。［gydF4y2Ba64.gydF4y2Ba谁观察到具有含有PGPR和/或AFM的生物元素和/或AFM的生物元素和脱氢酶的活性增加，所述PGPR和/或AFM与根际的细菌计数相关。gydF4y2Ba

在本研究中，大豆的形态生理学和产率受R3和R5阶段的扣乳影响，然而，在生长季节的生物元化器治疗中得到了大豆生长。这可能是由于能力gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba固定氮，溶解磷酸盐，产生IAA(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba），可以与植物生长的改善相结合，此外，AM共生通过增加植物组织中特别的营养物质的浓度来增加植物生长速率。此外，生物氮固定的增加和来自土壤的硝酸盐摄取的相对减少，更集中酸化，这可能有助于从土壤中培养磷酸盐。Jayne和Quigley [gydF4y2Ba65.gydF4y2Ba]报道了菌根在水分亏缺条件下促进植物生长，这可能与AMF在干旱胁迫下提高植物磷营养含量、水分获取和细胞信号传导的能力有关[gydF4y2Ba66.gydF4y2Ba]．在本研究中，在两个生长季中，R3期停止灌溉的植株与R5期和对照相比，籽粒产量显著降低。然而,接种gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba结果表明:干旱胁迫下，玉米籽粒产量显著增加;之前，Soe等人[gydF4y2Ba67.gydF4y2Ba]报道了联合使用gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2Ba与对照相比，对大豆籽粒产量有显著影响。这些结果与最近的研究结果一致，报道说使用生物肥料产生的效果gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba显著提高大豆和绿豆籽粒产量[gydF4y2Ba43.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

目前的研究结果表明，用gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2Ba单独或与AMF结合的大豆瘤瘤的显着增加（表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．几项研究报告了积极的效果gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2Ba和AMF对大豆结瘤的影响。在这方面，Hao等人[gydF4y2Ba68.gydF4y2Ba据报道，AM真菌接种改善了菌根植物 - 根瘤菌共生，这对促进干旱胁迫期间的植物生长更有效。此外，AMF还可以降低结节中发生的氧化应激[gydF4y2Ba69.gydF4y2Ba]，提高结节的碳代谢[gydF4y2Ba70gydF4y2Ba]，这可能会增加结节的有效性来固定大气氮。SOE和YAMAKAWA [gydF4y2Ba71.gydF4y2Ba]发现同系有联系gydF4y2BaB.袁明gydF4y2BaP4显着改善了细结的大豆数量。我们的结果表明gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2Ba单独处理的结节数高于单独处理或混合处理。一些研究也报道了类似的发现，用生物肥料单独接种被证明比联合接种更有效，这可能在很大程度上取决于联合接种的微生物类型。因此，Juge等人[gydF4y2Ba61.gydF4y2Ba发现了三重治疗gydF4y2Ba（gydF4y2Ba慢生根瘤菌×偶氮螺旋藻×gydF4y2BaAMF)及双重处理(gydF4y2BaBradyrhizobium×gydF4y2BaAMF)的结节比gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba独自的gydF4y2Ba．gydF4y2Ba有趣的是(gydF4y2Ba72.gydF4y2Ba据报道，组合使用BradyRhizobial菌株和gydF4y2BaS. Griseoflavus.gydF4y2Ba与单独治疗相比，P4增加了结节。此外，Htwe等人[gydF4y2Ba43.gydF4y2Ba]报道了一种生物肥料混合物含有gydF4y2BaB. japonicum.gydF4y2Ba，gydF4y2Bab . elkaniigydF4y2Ba和gydF4y2BaS. Griseoflavus.gydF4y2Ba提高大豆根瘤数量和根瘤干重。本研究表明，R3期不灌水对结瘤的抑制程度较高，这可能与干旱胁迫抑制了碳同化和氮代谢有关。此前，Miao等人[gydF4y2Ba73.gydF4y2Ba[]报道了相似的结果，即花期水分胁迫比结荚期和灌浆期降低了单株结核数。gydF4y2Ba

在本研究中，干旱胁迫和生物肥料处理均表现出添加性的上调gydF4y2Ba猫gydF4y2Ba和gydF4y2Ba圆荚体gydF4y2Ba活性及其相关基因的表达，表明胁迫条件下植物细胞中能够清除不同ROS的相应酶的活性在转录后被激活。Mittler也观察到了类似的结果[gydF4y2Ba74.gydF4y2Ba他说，抗氧化剂水平的增加在降低ROS活性方面具有关键作用，因此植物能够在逆境环境下维持其生理功能。之前，Salah等人[gydF4y2Ba53.gydF4y2Ba[报道，豆荚可以用作抵抗水稻植物中氧化应激的内在防御工具，也可以用作潜在的生物标志物来评估应力的强度[gydF4y2Ba75.gydF4y2Ba]．有趣的是，先前的研究报告说，猫的活性与土壤有机物和土壤微生物数量的含量有关[gydF4y2Ba76.gydF4y2Ba]．因此，在大豆植株上接种生物肥可能激活了抗氧化酶，这些酶有助于清除干旱胁迫下脂质过氧化引起的氧化应激。gydF4y2Ba

本研究中的脯氨酸含量在干旱胁迫下的植物中增加（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2BaF）。几项研究观察了不同的非生物胁迫下脯氨酸的积累。因此，金和泰[gydF4y2Ba77.gydF4y2Ba]的脯氨酸含量显著增加，说明脯氨酸具有提高水稻在冷胁迫下的适应能力的作用。本研究报道脯氨酸代谢相关基因在干旱胁迫下上调。gydF4y2Ba5gydF4y2BaC-F），其与脯氨酸含量一致（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baf).我们的研究结果与先前的研究报告一致，即脯氨酸含量在渗透胁迫下由于基因编码上调而提高gydF4y2BaP5CS.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba78.gydF4y2Ba]．此外，Dobra等。［gydF4y2Ba79.gydF4y2Ba]观察到上调gydF4y2BaP5CS.gydF4y2Ba烟草植物叶片中的基因表达暴露于干旱胁迫6天。有趣的是，Hien等人。［gydF4y2Ba80gydF4y2Ba表示P5CS活性对于具有不同无非胁迫耐受性水平的植物中的差异脯氨酸积累不负责任。其他几项研究还表明，在不同的非生物胁迫下，P5Cr的脯氨酸积累和P5Cr的转录水平不会受到影响[gydF4y2Ba81gydF4y2Ba，gydF4y2Ba82gydF4y2Ba]．有证据表明，盐度胁迫导致gydF4y2BaP5CR.gydF4y2Ba不同的植物种类，如大豆，小麦，gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba和豌豆[gydF4y2Ba83gydF4y2Ba]．目前的研究表明，参与脯氨酸代谢的基因是控制脯氨酸水平并保持干旱胁迫下脯氨酸降解水平的主要关键。此证据符合以前的一项研究，其中报告了gydF4y2BaP5CDHgydF4y2Ba和gydF4y2BaPDH.gydF4y2Ba基因是维持细胞ROS平衡所需的脯氨酸氧化的主要调节剂[gydF4y2Ba84gydF4y2Ba]并且还必须在非生物胁迫下控制脯氨酸水平[gydF4y2Ba82gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

目前的发现表明，在不同的生物元经氧化物处理下观察到R3和R5阶段的大豆根部细胞进展的变化（图。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba和gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)．这些研究结果表明，生物元化器治疗减少了干旱对细胞进展的抑制作用，并导致细胞积聚和循环分裂的时间较短。在干旱造型的植物中减少细胞产生可能是由于较少数量的分割电池，例如分配尺寸减少[gydF4y2Ba85gydF4y2Ba，gydF4y2Ba86gydF4y2Ba]．也是sheteiwy等。［gydF4y2Ba13gydF4y2Ba研究表明，在盐胁迫和渗透胁迫及其组合作用下，核积累受到抑制，尤其是G0/G1期。先前的一项研究表明，细胞周期活动参与了转录因子介导的应激反应[gydF4y2Ba87gydF4y2Ba]．目前的研究探讨了生物元经氧化物处理植物中细胞周期的变化可能是由于细胞对应力条件的反馈并增加植物适应性胁迫。细胞周期的反馈可以通过一些细胞周期基因的表达的正和阴性调节来控制，这导致对非生物应激响应的细胞周期进展的扰动[gydF4y2Ba85gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

总之，与暴露于R3和R5阶段的干旱胁迫的植物相比，植物生物质，叶绿素含量，酚类碱，叶绿素含量，旋转和籽粒产量的显着增加。接种amf和gydF4y2BaBradyrhizobium.gydF4y2Ba在干旱胁迫条件下改善大豆生长和产量。在用生物元化器处理的植物的根际土壤中，土壤酶的细菌计数，土壤核化水平和活性也增加，这对于在水缺陷条件下提高大豆生长和产量具有重要作用。生物元化器改善了大豆及其相关基因的抗氧化系统，这有助于降低干旱胁迫诱导的氧化损伤。此外，植物中脯氨酸和上调其相关代谢基因的累积可能是影响在干旱胁迫下影响大豆的适应性反应的重要作用。此外，接种生物元素的植物积累了次级代谢的次级新陈代谢的较高活性，这与干旱胁迫下的表达模式一致。生物元化器治疗减少了干旱胁迫对细胞进展的抑制作用，导致DNA积累和循环分裂的时间较短。本研究得出结论，生物元素与大豆植物相关联的应用可作为减轻对大豆生长绩效的有前途和替代技术，以通过将其介绍进入农业系统来提高农业系统来获得更大的可持续性土壤肥力，植物生长在干旱胁迫下。该方法提供详细视图（图。gydF4y2Ba9gydF4y2Bainculast对土壤生态系统功能的影响。gydF4y2Ba

本研究中产生或分析的所有数据均包含在本文中。gydF4y2Ba

中国博士后科学基金[2019M6617770]和《极端气候条件下作物遗传资源表型研究》基金(VEGA 1/0589/19)。gydF4y2Ba

实验研究中gydF4y2Ba

作者证实，所有的实验方法都符合相关机构、国家和国际指南和立法。我们还指定获得了与种子集合相关的所有权限或许可。gydF4y2Ba

作者非常感谢111个项目（BP0719040）;中国博士后科学基金基金[2019 M617770]与气候基础条件的作物遗传资源表型（Vega 1/0589/19）。gydF4y2Ba

这项工作也得到了捷克共和国教育、青年和体育部的资助(S grant of MSMT CR)。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 农业学院农业部，曼索拉大学，曼索拉，35516，埃及gydF4y2Ba

   默罕默德·s . SheteiwygydF4y2Ba

2. 江苏农业科学院农业与环境研究所盐土农业中心（JAAS），南京，210014gydF4y2Ba

   默罕默德·s . SheteiwygydF4y2Ba

3. 农业学院农业微生物科，曼索拉大学，曼索拉，35516，埃及gydF4y2Ba

   Dina Fathi Ismail Ali＆Ahmed M. El-SawahgydF4y2Ba

4. 兰州大学生命科学学院干旱农业学研究所草原农业生态系统科学研究所，兰州730000gydF4y2Ba

   you-cai xionggydF4y2Ba

5. 植物学系和植物生理学系，农业学，食品和自然资源学院，捷克语生命科学大学布拉格，Kamycka 129,16500，布拉格，捷克共和国gydF4y2Ba

   Marian Brestic＆Milan SkalickygydF4y2Ba

6. 斯洛伐克农业大学植物生理系，94911，斯洛伐克gydF4y2Ba

   玛丽安BresticgydF4y2Ba

7. 河海大学农业科学与工程学院，江苏南京gydF4y2Ba

   尤瑟夫Alhaj HamoudgydF4y2Ba

8. 浙江大学作物种质作物科学与浙江科技重点实验室，杭州310058gydF4y2Ba

   Zaid Ulhassan.gydF4y2Ba

9. 南京林业大学化学工程学院，江苏南京210037gydF4y2Ba

   Hiba ShaghalehgydF4y2Ba

10. 埃及贝尼 - 苏伊夫大学，贝尼 - 苏书大学博物馆植物学系gydF4y2Ba

    哈米达阿卜杜拉瓦德gydF4y2Ba

11. 苏丹Qaboos大学农业和海洋科学学院植物科学系123，Al-Khoud，阿曼gydF4y2Ba

    Muhammad Farooq.gydF4y2Ba

12. 浙江A＆F大学造林系重点实验室，杭州gydF4y2Ba

    anket sharma.gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

MSS、AME-S和DFIA发起、设计、实施和监控实验。AME-S和DFIA制备生物肥料并进行微生物学测定。AME-S进行了诱捕培养技术，并估计了菌根的定殖。MSS, YAH和HS进行酶提取和生化分析。MSS进行实时荧光定量PCR和流式细胞术分析。MS进行了统计分析。MSS和AME-S撰写了手稿的初稿。YX, ZU, MB, MF, AS和HA对手稿进行了修改。所有的作者都通过了手稿的定稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2Ba默罕默德·s . SheteiwygydF4y2Ba或gydF4y2Bayou-cai xionggydF4y2Ba或gydF4y2BaAhmed M. El-SawahgydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版物gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

提交人声明他们没有利益冲突。gydF4y2Ba

出版商的注意事项gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文是基于知识共享署名4.0国际许可,允许使用、共享、适应、分布和繁殖在任何媒介或格式,只要你给予适当的信贷原始作者(年代)和来源,提供一个链接到创作共用许可证,并指出如果变化。本文中的图像或其他第三方材料都包含在本文的知识共享许可中，除非在该材料的信用额度中另有说明。如果资料不包括在文章的知识共享许可协议中，并且你的预期用途没有被法律规定允许或超过允许用途，你将需要直接从版权所有者获得许可。如欲查阅本许可证副本，请浏览gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba．创作共用及公共领域专用豁免书(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）适用于本文中提供的数据，除非另有用入数据的信用额度。gydF4y2Ba

重印和权限gydF4y2Ba