水分亏缺对陕西不同土壤质地番茄根系发育和衰老的影响

目的

水资源短缺预计将扩大到世界更多地区，并对全球粮食安全构成令人担忧的威胁。在这种情况下，持水能力是一个重要的农艺性状，主要受土壤质地的控制。

方法

本文研究了陕西榆林(陕北)的粉砂壤土、杨凌(陕中西部)的壤土-粘壤土和汉中(陕南)的粘壤土-粘壤土三种不同的土壤质地，在两种水分水平下，即:田间容量为70-75%(水分充足)和50-55%(水分不足)。

结果

土壤粒子尺寸的差异改变了土壤理化性质和土壤酶活性。在含水良好的处理下，杨凌土壤中的土壤脲和β-葡萄糖苷酶活性显着较高，而在水赤字条件下差异不显着。叶片光合率和总叶绿素含量在15天的治疗后在汉中土壤中显着高;然而，在水缺陷条件下，杨凌土壤中总植物长度，根皮层直径和木质素元素丰度在显着高。此外，在治疗每15天后，在抗氧化剂防御酶和内源激素中观察到了相当的差异。在杨凌土壤中叶片和根中的植物素，赤霉酸和细胞蛋白浓度相当高，而在水赤字条件下，汉中土壤的脱离酸浓度较高。

结论

结果表明，土壤压实不仅对番茄根系形态、生长发育有重要影响，而且对土壤理化性质和养分循环也有重要影响，这对番茄植株的生长发育具有重要意义。

由于不断增长的粮食需求和日益严重的淡水短缺，有限的可用水资源预计将扩大到更多地区[1］．缺水是农业生产力面临的主要威胁之一，导致大多数植物的生理、生化和细胞活动发生剧烈变化，即光合作用、呼吸作用、蒸腾作用和激素失衡[2］．植物对水分亏缺的最初反应之一是活性氧(ROS)的形成，包括过氧化氢(H₂O.₂）和氧自由基（O₂⁻）.ROS通常在植物中产生，是细胞周期进程的内在调节因子;然而，它们的过量生产通过与核酸、脂类、膜结构等相互作用破坏生长发育功能，最终导致植物细胞死亡(PCD) [3.］．水分亏缺条件使植物组织脱水，导致根系水分吸收和叶片蒸腾不平衡。根据(4.]，植物水分状况是诱导植物对胁迫条件作出反应的第一个信号。

植物已经发展出复杂的防御机制，对逆境条件作出即时反应，其中植物酶抗氧化防御系统在增强植物耐受性方面起着重要作用[5.］．根是植物的主要器官，通过它从土壤中吸收水分和养分，并充当水分亏缺条件的传感器[6.］．根顶端分生组织由快速分裂的细胞组成，它的建立在干旱条件下改变。研究表明，根系氧化还原状态的平衡对根尖分生组织细胞的分裂和增殖非常重要，也可能会干扰激素特别是生长素的生物合成和运输。氧化还原平衡主要取决于抗氧化酶的活性[7.那8.]，特别是抗坏血酸-谷胱甘肽循环[9.］．植物内源激素通过调节生长发育和改善不同环境下源库关系在植物防御中也发挥着关键作用[10］．植物中的脱落酸(ABA)在抗旱性中起着举足轻重的作用，它能有效调节气孔关闭，降低蒸腾作用，提高抗氧化系统的活性，提高活性氧清除效率[11那12］．赤霉素(GA_3.），Cytokinin（CTK）和植物蛋白（IAA）随着植物中抗氧化防御酶的较高活性而增加[13］．GA的减少_3.减少细胞分裂和分化，而较低的CTK水平导致整个植株衰老。此外，有证据表明ABA串扰与其他激素在转录水平上发生，影响植物对胁迫条件的生理反应[14］．

在植物中，最复杂的过程是光合产物在库器官中的同化机制[15］．研究证明，光合活性(来源)的降低显著降低了植物的生长和生产力;然而，现在很明显，源活动也依赖于汇需求。库源关系的不平衡导致单位叶面积源光合活性的变化，这将影响其潜力，即使在有利的条件下[16那17］．植物的根根据可用的体积和环境生长，它们影响植物的生理和化学过程，以建立适当的生长[18］．近年来，由于土壤水分不足会降低养分可及性，影响根系构型，因此土壤水分含量、土壤养分与根系生长之间的关系受到了广泛关注[19］．根系的功能是通过将主根深入土壤并延伸侧根来探索土壤中的水分和养分;然而，它在很大程度上取决于土壤理化性质和土壤含水量[20.那21］．

土壤的持水能力是一个非常重要的农艺特性，它对维持植物的生长发育起着关键作用[22］．持水能力主要受土壤粒径和土壤有机质含量的控制。拥有大量水分的土壤较少受到养分流失的影响。土壤质地是基于砂粒、粉砂和粘土颗粒的百分比，与大砂粒相比，小颗粒(粉砂和粘土)有更大的表面积，这使得土壤能容纳更多的水分。研究表明，粘粒含量越高的土壤容重越高，根系的生长发育受到限制;此外，它对一些土壤属性，包括水分有效性、养分、土壤孔隙度和土壤代谢状况有重大影响，并影响了全球数百万公顷的土地[23那24.］．土壤的代谢状态可以通过有机质的转化和分解以及腐殖质的合成来表达。植物和微生物碎片的再循环由无数复杂的生化反应组成，通过各种酶和催化过程，并与土壤颗粒大小和土壤有机质含量高度相关[25.那26.］．中国西北部的陕西省质地变化很大，从粉砂壤土(陕西北部的榆林)到壤土-粘土壤土(陕西中西部的杨凌)和粘壤土-粘土(陕西南部的汉中)[27.］．番茄可以在这些土壤中生长;然而，由于较高的空气交换和有效的排水，壤土质地是首选。在一些研究中，很多重点放在了通过改变源活动的汇信号的机制。然而，在有限的水分利用率和激素干扰条件下，土壤质地对园艺作物根系生长发育的作用尚未得到研究。因此，本研究旨在研究陕西不同土壤质地水分亏缺条件下番茄根系的生长发育、根系构型、衰老和激素相互作用。

土壤和植物材料

中国陕西杨凌西北农林科技大学在一个温室设施中进行了一项实验，使用番茄(茄属植物lycopersicumL.）CV金鹏No 1（从Yufeng Seeds Company，杨凌购买），调查两种水中制度和三种不同土壤纹理的根源和射击响应。通过获得各自当局的适当许可，从北，中西部和陕西省（西北省）的农业生产土地中选出土壤。这些地区的土壤质地因淤泥砂壤土（陕西北部）到泥土黏土壤土（陕西中西部）和陕西省汉中湖粘土（陕西南部）而异。来自每个区域的土壤单独混合，并在填充罐之前加入有机物质和肥料。然后将土壤转移到盆（直径30厘米），每次治疗中共填充20个罐。为了获得均匀植物，番茄种子在塑料托盘中生长，各自的土壤用作生长培养基，后来将玻璃房子内的罐移植到平均每日温度为27/22℃和70％湿度的玻璃房中。土壤的物理化学性质呈现在表格中1．

水处理

不同土壤质地的田间容量经重力法测试，如[28.每个花盆都按照田间的容量进行灌溉。25天后，采用两种灌溉方式进行灌溉:(1)水分充足，即按田间容量的70-75%进行灌溉;(2)缺水条件，即50-55%各自的田间容量。田间容量是通过每周称重三次，并使用所需的水进行灌溉来保持两种灌溉制度下的田间容量。

植物生长和光合色素

试验结束时测定植物生长和叶绿素含量。茎长采用卷尺测定，叶绿素a、b和类胡萝卜素含量根据Arnon, 1949 [29.］．将新鲜的番茄叶（0.3g）在96％乙醇中萃取，并以12,000×g离心10分钟。通过分光光度计（UV-3902，Unico，MDN，USU）在665,663和475nm波长下注意上清液的吸光度。

根形态解剖学

水处理15天后将根系连根拔起，用扫描仪清洗并扫描，使用WinRHIZO Pro根系分析软件(WinRHIZO 2003, Quebec, Canada)测定根系总长度、直径、面积、表面积、体积和根数。实验结束时，将根连根拔起，用自来水反复冲洗获得根截面，将根段保存在FAA(福尔马林-乙酸醇)溶液中。每处理选取6株植株离主根5 cm远端，4℃保存7-10天，待进一步处理。在离远端3cm处切开手拟横切面，用苏丹7b染色1小时，去离子水冲洗，用70%甘油溶液固定在载玻片上。将切片置于日本Olympus 50µm的光学显微镜下，利用显微镜配套软件的多边形工具测量皮层直径和木质部维管束的大小。

抗氧化酶

样品制备

将叶样品（0.2g）研磨在液氮中，在1.5ml 0.1M磷酸盐缓冲液中均化，然后在50mg不溶性PVP（聚乙烯吡咯烷）和1mM EDTA（pH7.5）中，并在4°以15,000g离心20分钟C [30.］．收集上清液，在NAP-5柱供进一步使用。单独的列被用于抗坏血酸过氧化物酶测定法，其中所述脱盐缓冲器由1mM的抗坏血酸。根据蛋白质定量[31.］．

催化剂

过氧化氢酶的活性通过加入100μL样品上清液，20 h的μL确定₂O.₂， 800µL 0.1 M磷酸盐缓冲液和1 mM EDTA (pH 7.5)在室温石英试管中[30.］．使用240nm的分光光度计（U3902，USA）在3分钟内观察到吸光度降低。

抗坏血酸过氧化物酶（APX）

抗坏血酸过氧化物酶活性根据[30.使用微版阅读器。室温下在石英试管中加入50µL脱盐提取物、890µL 0.1 M磷酸盐缓冲液和1 mM EDTA (pH 7.5)，抗坏血酸(10 mM)。加入10µL, 20 mM H，反应开始₂O.₂，在290 nm处吸光度下降2-3分钟。

Dehydroascorbate还原酶(DHAR)

DHAR活性根据[30.］．在石英试管中加入含有50µL 4 mM DHA、25µL 100 mM GSH、905µL 0.1 M磷酸盐缓冲液和1 mM EDTA (pH 7.0)的溶液。加入20µL的脱盐提取物启动反应混合物。在265 nm波长处，吸光度下降2-3分钟。

谷胱甘肽还原酶（GR）

GR活性根据[30.10µL 10 mM NADPH, 880µL 0.1 M磷酸盐缓冲液，1 mM EDTA (pH 7.5)，置于室温玻璃试管中。加入10µL的50 mM GSSG，反应开始，吸光度在340 nm处下降2-3 min。

Monodehydroascorbate还原酶(MDHAR)

新鲜叶片样品(0.2 g)在液氮中均质，加入50 mg不溶性PVP，然后新鲜配制1 mL 50 mM MES/KOH缓冲液(pH 6.0)、1 mM抗坏血酸盐、40 mM KCl和2 mM CaCl的混合物₂加入。将混合物以14,000rpm在4℃下以14,000rpm离心10分钟。立即使用上清液（50μL提取物）通过加入925μl50mMHepes（pH 7.6），10μl25mmNadph，10μl250mM抗坏血酸盐来测定。通过加入0.3单位的抗坏血酸氧化酶（5μL）开始反应。在分光光度计上以340nm波长在340nm波长下指出吸光度降低[30.］．

光合作用的测量

通过便携式光合体系（Li-Cor 6400xt）从下午10点到12:00观察到番茄植物净光合速率，气孔电导，细胞间CO 2浓度和蒸腾率。在15至35天的治疗后的阳光灿烂的日子。

植物激素的提取、纯化和定量

植物内源激素毒素（IAA），脱胶酸（ABA），凝胶酸（GA_3.)和细胞分裂素(CTK)的提取和纯化方法[32.］．将番茄叶片和根(500 mg)在液氮中均质，在每个样品中加入25µL的d5-IAA (2 ng/μL)、d6-ABA (0.25 ng/μL)、d2-GA (2 ng/μL)和d5-ZT (0.25 ng/μL)(上海源叶生物科技有限公司，上海，中国)。萃取溶剂(异丙醇:H₂O:加入0.5 ml浓度的浓HCl = 2:1:0.002, v/v/v)，在4°C, 100转，摇匀离心30分钟。收集上清液，加入1ml二氯甲烷，摇匀25 min，用氮气蒸发器浓缩，干燥后的残渣用1ml甲醇重新溶解。然后再次离心，将上清液转移到小瓶中进行LC-MS分析。样本量化使用质(安捷伦1260液相色谱系统和5500 AB Qtrap三重四极质谱计在电喷雾电离源)在MRM (multiple-reaction监控)模式下使用安捷伦SB-C18列(50×4.6毫米,1.8μm)样品流速为0.8毫升/分钟的流动相。每种植物激素的测量方法与之前的研究一致[33.］．

土壤酶

土壤pH值(1:2)、电导率(EC)和有机质含量根据[34.］．总氮、总磷、总钾和总有机碳的测定依据[35.］．土壤粒度分布(Mastersizer 2000E激光衍射仪，英国)根据[36.］．在实验结束时收获番茄植物后测定土壤酶活性。从每次治疗中的10种随机盆中收集土壤样品，并将土壤β-葡糖苷酶[37.，碱性磷酸酶[38.]，以及脲酶活性[39.我们据此决定。

统计分析

该实验设计为具有含水量的因子设计，作为一个因素和土壤质地。处理方法进行双因子Anova，使用Tukey的HSD测试分离P≤0.05的显着差异的方法。植物内源性激素（IAA，GA_3.通过CCA(典型对应分析)，使用Past 3.14分析，在每个间隔时间内，CTK和ABA)与抗氧化酶活性(APX, CAT, MDHAR, DHAR和GR)相关。

植物长度和叶绿素色素

不同土壤质地的番茄植株在水分亏缺和不水分亏缺条件下的生长和叶绿素含量存在显著差异。在良好水分处理下，杨凌土壤的株长、叶绿素b和总叶绿素(a + b)含量最高，汉中土壤的叶绿素a和类胡萝卜素含量最高。水分亏缺显著降低了植株长度、叶绿素含量和类胡萝卜素含量。如表所示2水分亏缺条件下，土壤质地中叶绿素a、总叶绿素含量和类胡萝卜素含量变化不显著，其中汉中土壤植株长度最低，榆林土壤次之。

番茄根系生长属性

根据表格3.在土壤不同质地和水含量中生长时番茄的根生长特性表明显著差异。总根长度，根总面积，总根体积，根直径，和根数分别在不同的土壤显著不同。杨凌土壤中观察到最高的根面积，体积和数量，而在土壤榆林观察到水分充足的条件下的最高根部直径。此外，突出的差异不在根表面积观察。水分亏缺条件改变了土壤质地根系形态属性。杨凌土壤中观察到最高的总根长度，面积，和水分亏缺条件下数，而最高的总根体积和根直径为榆土壤观察。

抗氧化酶

如图所示。1，抗氧化酶活性在水赤字条件下在15,35和55天后显示出不同的土壤纹理的显着差异。在水赤字条件下，在汉中土壤中生长35天的植物中观察到整体最高APX活性。水缺陷治疗中的猫活性是在榆林土壤中生长的植物中最高35天，然后进行55天的水缺陷条件。如图所示。1水分亏缺15 d后MDHAR活性逐渐升高，汉中植株在55 d后MDHAR活性最高。水分亏缺条件下，汉中土壤DHAR活性最高，榆林土壤次之，水分亏缺条件下，DHAR活性最高。榆林土壤水分亏缺35 d后GR活性显著升高;然而，其活动在55天后下降。不同土壤质地和水分条件下抗氧化酶活性无显著差异。

光合作用

不同土壤质地和水分处理下番茄气体交换参数均存在差异。2）.水分充足处理15 d后，汉中和榆林土壤的光合速率和气孔导度显著高于对照，35 d后差异不显著。水分亏缺条件降低了这些属性，但在不同土壤质地下没有显著差异。杨凌土壤气孔导度在处理15 d后略有差异。良好水分处理15 d后，杨凌和榆林土壤的二氧化碳交换速率和蒸腾速率均显著升高。良好水分处理的土壤co2交换速率在35 d后无显著差异，而土壤蒸腾速率在35 d后显著高于正常水分处理。水分亏缺条件显著降低了不同质地土壤的二氧化碳交换速率和蒸腾速率，但不同质地土壤之间的差异不太明显。

植物内源激素

赤霉酸(GA_3.）

番茄植株内源激素值如图所示。3.．叶子GA_3.水分充足处理15、35和55 d后，不同质地土壤的含量差异不显著。但在15 d和55 d后差异显著，分别以榆林和杨凌土壤最高。水分亏缺处理15 d后，只有不同土壤质地的叶片GA3含量显著降低;处理35 d和55 d后，不同土壤质地的叶片和根系无显著差异。

细胞分裂素（CTK）

两种水分处理15 d后，叶片和根系中CTK含量均呈下降趋势(图2)。3.）.水分充足处理下，不同土壤质地的叶片CTK含量存在显著差异。榆林土壤在15 d和35 d后最高，杨凌土壤在55 d后最高。同样，榆林和杨凌土壤的根系CTK含量在水分充足处理35和55 d后最高。水分充足处理15 d后，根系CTK含量无显著差异。水分充足处理下，CTK含量随土壤质地的不同而显著降低。汉中土壤处理15 d后最高，杨凌土壤处理35 d和55 d后最高。水分亏缺条件下，汉中土壤根值在15和55 d时达到最大值。土壤有效水分限制35 d后，土壤质地无显著差异。

生长素(IAA)

两种水分处理15 d后，叶片和根系IAA含量逐渐下降(图2)。4.）.水分充足处理下，不同土壤质地间叶片IAA含量存在显著差异。榆林土壤处理15 d效果最好，杨凌土壤处理35 d和55 d效果最好。根系IAA含量也有类似的变化趋势，榆林土壤IAA含量在处理15 d后达到最大值，杨凌土壤IAA含量在处理35 d和55 d后达到最大值。与对照相比，有限的水分利用率降低了叶和根的IAA含量。杨凌土壤水分亏缺处理35 d后差异显著，15 d和55 d后差异不显著。不同土壤质地的根系生长素含量也存在明显差异。榆林土壤水分有效利用期为15 d，杨凌土壤水分有效利用期为35 d和55 d，土壤水分有效利用期最高。

脱落酸(ABA)

良好水分处理15 d后，汉中土壤各质地间叶片ABA含量差异显著。水分充足处理下，不同土壤质地的叶片和根系ABA含量无显著差异(图2)。4.）.而在水分有效度有限的条件下，叶片和根系的ABA含量每隔一段时间就会升高。榆林土壤ABA含量在处理15 d后最高，汉中土壤ABA含量在处理35 d和55 d后最高。15和55 d后，汉中土壤根系ABA含量显著增加;然而，在有限的水分可用性条件下35 d后，土壤质地没有显著差异。

根解剖结构

水分亏缺条件下根系解剖结构和土壤质地均存在差异。根系皮层直径最高的土壤是杨凌土壤，其次是榆林土壤。水分亏缺条件下不同土壤质地间差异不显著;而汉中土壤皮层直径最低。水分亏缺条件下，木质部导管直径的面积和分布均减小。木质部导管直径在40-30µm和30-20µm之间，榆林土壤最大，杨凌土壤最大，为25-20µm;水分亏缺条件下，叶片面积和直径均显著减小。如图所示。5.和6.水分亏缺条件下，木质部导管直径的分布显著降低。水分亏缺条件下，汉中土壤水分亏缺量最高，杨凌土壤水分亏缺量次之。水分亏缺条件下，榆林和杨凌土壤30-25 μ m和25-20 μ m木质部导管直径的分布差异均有统计学意义;但不同土壤质地间差异无统计学意义(p≤0.05)。

土壤酶的活动

土壤酶活性、ß-葡萄糖苷酶和脲酶活性在水分充足处理下，不同土壤质地间差异显著，水分亏缺处理下差异不显著(图2)。7.）.ß-葡萄糖苷酶活性在杨凌土壤中最高，榆林土壤次之，脲酶活性在杨凌土壤中最高，汉中土壤次之。不同土壤质地和水分处理间碱性磷酸酶活性差异不显著。

内源激素和抗氧化酶的典型对应分析

CCA结果(图。8.根系和叶片内源激素ABA含量与GR和DHAR活性呈正相关(图2)。8.一个);而叶片和根系中IAA和CTK含量与GR、APX和MDHAR活性的增加相关(图3)。8.b).此外，在55 d水分亏缺条件下(图。8.c)、IAA、CTK和GA_3.ABA含量与抗氧化酶(DHAR、CAT、MDHAR和GR)活性呈高度相关，最终导致ABA含量下降。

番茄植株的生长发育高度依赖于土壤水分的有效性和类型。迄今为止的研究已经确定了植物对非生物胁迫的反应;然而，在我们的工作中，我们确定了在不同的土壤质地和有限的水分可用性下的根系响应。结果表明，不同土壤质地和水分利用率对植株高度、根系构型和叶绿素含量均有影响。植物根系在不同的土壤质地和水分含量下会发生不同的形态变化[18］．紧密的土壤结构由较高比例的粘土颗粒组成，这些颗粒相互紧密接触，具有较少的空隙空间，从而增加其容重[40］．土壤的压实改变了土壤的物理性质(容重和土壤孔隙度)，进而影响土壤的化学性质、动物多样性和植物生长[40那41.那42.］．紧实的土壤限制了根的生长，使根冠关系不平衡，产生新根需要消耗更多的能量[43.］．结果表明，汉中土壤的根长和根径减小，而杨凌土壤的根面积、根径、根数和根体积较大。受限制的根系生长进一步使植物更容易受到干旱胁迫，因为大量的水和营养物质没有被开发。在这些情况下，根通过改变其解剖结构和根系结构系统来采取适应措施，以避免或忍受这些不利的环境条件[44.］．水分亏缺条件对根系生长特性和叶片叶绿素色素有负向影响。茎和根属性的减少可能与根系不寻找水分和养分时提供的大量能量有关[45.］．紧实的土壤同时对根系也有额外的障碍，从而使植物处于胁迫条件下[46.］．杨凌土壤类胡萝卜素含量较高可能与清除O₂⁻¹，叶绿素产生ROS的减少和光合机构的保护[47.那48.］．在轻度水缺乏下的根生长可能会受损，这改变了源的生产力;但是，根据[49.叶绿素颜料和光合作用性能有时保留在应力条件下。由于Turgor压力的损失，水缺陷条件限制有丝分裂和细胞伸长率[50.］．细胞大小的减少和生长迟缓可能与随着时间的推移解剖学上不可逆的变化有关[51.］．

在不利的环境条件下，根会采取各种适应方式，包括解剖学上的变化，从而导致水力功能的差异。木质部导管与根系相联系，允许植物满足源库水分需求，在非生物胁迫条件下它们发生高度变化[52.］．在我们的研究中，水分亏缺条件下总木质部导管面积和根皮层直径的减少可能导致水分运输的阻力。在干燥处理下，木质部总面积较低，也可以防止随着木质部水张力的增加而栓塞[53.］．这些木质部导管的变化是不可逆的，高度影响植物的水分需求并降低生长[52.]，它们只能通过越来越多的新根源来克服，并增加水可用性来平衡木质中的水紧张局势。激素和氧化还原反应平衡的串扰可能导致根部的碳分配更多，以增加根的数量和表面积，以补偿根液压功能的变化。

结果表明，不同土壤质地和水分含量对土壤co2浓度、气孔导度和蒸腾速率均有影响。低膨压导致气孔开口关闭，由于扩散的限制，压力下降，导致光化学限制，损害光合机制[54.那55.］．光合作用机制是植物中公认的活性氧来源。植物限制活性氧过量产生的调节系统主要依赖根吸收水分[56.］．较高土壤容重中的水分子粘附在土壤颗粒上，占据土壤孔隙，从而减少了土壤颗粒的空气循环[46.］．水分入渗率和空气循环的降低可能导致缺氧条件，严重降低根系的水力活性。我们的研究结果与[54.他指出，气孔关闭对土壤水分含量高度敏感，因为它响应ABA的根-茎信号，而ABA的产生是在不利条件下触发的。水分亏缺条件下较低的光合速率可能是由于参与光合作用的光合电子传递成分和酶的积累减少，这可能会减少分子氧，导致ROS的产生[46.］．所述的Rubisco酶的合成是通过抑制剂的结合，如2- carboxyaribinitol -1-磷酸，以RUBISCO的催化位点的限制。RUBISCO的羧化也降低由于增加的核酮糖-1,5-二磷酸的合成，其作用更为比羧化酶加氧[57.那58.］．此外，水分亏缺条件下的生长和光合机制功能降低是由于活性氧生成和抗氧化防御系统的失衡，导致膜、脂质和蛋白质的氧化应激。

结果表明，汉中土壤抗氧化酶活性在水分亏缺初期呈上升趋势，后期较其他土壤较低。在缺水条件开始时，较高的抗氧化防御系统可能是由于较低的根数、根面积和根体积导致较低的根圈吸收水分和养分[52.那54.］．水分缺乏模拟干旱条件，并伴随着ROS (O₂⁻¹， 哦⁻阿,₂⁻H₂O.₂)，与植物细胞、蛋白质、脂质等发生反应，对植物造成氧化损伤。这些ROS可被植物抗氧化酶清除，从而减少对细胞的损害，甚至细胞的死亡[5.那59.］．抗氧化酶是植物防御系统的关键成分，参与应激条件下产生的活性氧的解毒。几种抗氧化酶对ROS有不同程度的亲和力，并能转化O₂⁻¹阿,₂⁻， 哦⁻，等变为氧气和水[8.］．结果表明，随着水分亏缺程度的加深，榆林土壤抗氧化酶活性逐渐升高。CAT酶通常清除H₂O.₂并降低活性氧的毒性水平[7.］．榆林土壤砂、粉砂含量较高，有效水要么淋滤快，要么蒸发快，这可能是O含量增加的原因₂⁻¹和H₂O.₂生产(46.］．研究表明，在叶绿体的细胞质、线粒体和基质中存在一个重要的抗坏血酸-谷胱甘肽循环(APX、DHAR、MDHAR和GR)，这对清除O至关重要₂⁻¹H₂O.₂，哦⁻并在维持还原型谷胱甘肽库中起主要作用[60.那61.］．与CAT相比，APX酶催化脱除H₂O.₂通过使用抗坏血酸作为还原剂，通过MDHA或DHA途径再生或合成。多项研究表明，在各种生物和非生物胁迫下，APX活性增加[21那30.］．结果表明，连续水分亏缺条件下，汉中土壤APX活性增加。紧实土壤中的根可能有有限的根际来探索水分和养分，水分亏缺条件可能导致比容重较低土壤中的根更高的胁迫条件[62.］．同样，DHAR通过氧化谷胱甘肽，催化DHA还原为AsA来平衡抗坏血酸氧化还原状态[63.］．MDHAR与抗坏血酸谷胱甘肽循环有关，是平衡抗坏血酸氧化还原状态的主要成分，其活性随着AsA池的增加而增加。AsA池被APX作为还原剂进一步消耗，以清除过氧化氢并产生水[63.那64.］．DHA在AsA再生反应中氧化的谷胱甘肽通过NADPH-和nadp依赖的GR进一步还原，完成抗坏血酸谷胱甘肽循环，继续清除H₂O.₂由APX型(65.］．汉中土壤DHAR和MDHAR活性较高，说明水分亏缺条件下活性氧产量较高。

在胁迫条件下，植物中的胁迫应答基因在很大程度上受转录因子的控制，并受到植物激素非常复杂的调控。在本研究结果中，植物内源激素IAA、CTK和GA的含量_3.随着水赤字条件进展，芽和根部下降而酸性下降。然而，ABA浓度在一定程度上增加，然后在连续的水赤字条件下下降。不同土壤纹理中ABA浓度的差异可能与土壤孔隙率和散装密度的差异有关。限制的根生长导致根部土壤差，最终限制植物吸收水和营养的能力[46.］．汉中土的较低的养阴，GA3和CTK浓度可能与土壤压实引起的根系生长改变有关，并根据[66.]，如果土壤已经患有降解或干旱条件，那么土壤压实的激烈影响可能会增加。在暴露于干旱胁迫后，植物引发了ABA的合成，这在通过气孔闭合和降低生长的植物对胁迫条件的适应性作用54.那67.］．此外，ABA还诱导某些基因影响各种应激抑制因子来解毒活性氧物种，如转录因子、蛋白质转运体和用于兼容溶质代谢和磷脂信号转导的酶[68.那69.］．GA的减少_3.， IAA和CTK在干旱条件下可能是由于气孔无意关闭，导致碳获得减少，影响植物发育[70］．本研究中杨凌土壤植物的生长和CTK浓度高于汉中土壤，这可能与CTK延缓叶片早衰的主要作用有关[71］．干旱诱导的叶片衰老通常与内源CTK水平的下降一致;然而，研究表明，其他因素，包括抗氧化剂水平或源-库关系的改变，也可能是导致植物衰老的原因[72］．典型对应分析(图。8.根系和地上部的内源激素与抗氧化酶活性也存在相关性。IAA浓度的下降可以归因于植物生长的减少，因为IAA是在茎和根分生组织快速分裂的细胞和组织中合成的。此外，IAA降解和偶联是由于氧化ROS剂的存在，它通过重新定位PIN蛋白(负责生长素运输)来扰乱IAA的运输和分布[73］．[13他利用生长素反应因子1 (auxin RESPONSE FACTOR 1, ARF1)和ARF2突变体研究了生长素在延缓叶片衰老中的作用，认为由于ARF转录因子抑制IAA信号通路，叶片衰老受到正调控。此外，H₂O.₂和IAA信号调节也与谷胱甘肽氧化还原状态的变化相关拟南芥CATALASE2突变(13］．遗传算法_3.通常已知对ABA有拮抗反应，在气孔导度方面的作用有限;然而，在干旱胁迫下，它参与了多种信号通路和其他激素的串扰[74］．干旱胁迫下，万寿菊体内SOD(超氧化物歧化酶)活性升高，导致GA浓度升高[75］．这种改善作用归因于较高的抗氧化活性，这促进了活性氧的清除，以及与GA信号通路相关的WRKY转录因子的参与[76］．此外，Xyloglucan内甘露糖基酶基因（XET1和XET1）和扩张基因（ExpB4和Expa4）的上调也可以保持细胞分裂和伸长率季在干旱胁迫下[77］．

含有碳生物大分子的植物和微生物的碎片在土壤中被微生物财团通过各种酶和催化过程回收。这一过程由无数复杂的生化反应、有机物的转化和分解、腐殖质的合成等组成，它们的活动表达了土壤的代谢状态[22］．在我们的研究中，土壤酶活性在不同土壤含水量下没有显著差异。但ß-葡萄糖苷酶和脲酶活性在不同土壤质地间存在细微差异。土壤酶活性的差异可能是由于不同质地土壤的营养状况、有机质含量和pH值较低所致。结果表明，榆林土壤脲酶活性降低，可能与土壤中粘粒含量较低有关。根据(78]，土壤脲酶活性与土壤有机质含量、阳离子交换、粘粒含量高度相关。ß-glucosidase释放低分子量糖，是土壤微生物的能量来源，在全球C循环中起重要作用[25.］．杨凌土壤酶活性较高的原因是土壤有机质含量、营养状况和微生物活性较高。26.那79那80］．

我们的研究结果表明，土壤质地和缺水的条件有番茄植株根系生长发育有重要作用。目前的研究结果表明，土壤板结有根构型，成长和发展的重要作用。汉中土壤（粘壤土 - 粘土）由较高的粘土颗粒，而这又限制番茄枝条和根的生长，生理和整体植物发育，这是水分亏缺条件下更明显。受限的根生长和改变的源库关系引起激素串扰的不平衡，这导致抗坏血酸 - 谷胱甘肽周期的更高的活性和ABA浓度相比杨凌和榆林土壤。改进的根生长特性和杨凌（壤土-粘壤土）和榆林土壤（粉砂砂壤土）激素串扰可以归因于更高淤泥和沙子的颗粒，其增加了土壤孔隙率和改善的根生长架构。较高浓度的生长素，赤霉素_3.和CTK对杨凌和榆林土壤根系的影响进一步揭示了土壤质地对番茄生长发育的促进作用。土壤酶活性高度依赖于土壤有机质、养分和粘土颗粒;但随着土壤中粘粒的增加，土壤的压实度增加。进一步的研究将开展根系毛的大小，它们与不同土壤质地的相互作用，以及它们对整个植物的水力活性的影响。

本研究中使用和/或分析的数据集可在合理要求下由通讯作者提供。

ROS:

活性氧

O.₂：

氧自由基

哦:

羟基离子

H₂O.₂：

过氧化氢

国际宇航科学院:

生长素

与原:

细胞分裂素

阿坝:

脱落酸

遗传算法_3.：

赤霉酸

APX型:

抗坏血酸盐过氧化物酶

猫:

催化剂

达:

Dehydroascorbate还原酶

MDHAR:

Monodehydrogenase hydroascorbate还原酶

格:

谷胱甘肽还原酶

作者感谢Sikandar Hayat博士(南京林业大学，中国南京)，Muhammad Ali博士(NWSUAF)， Izhar Muhammad博士(NWSUAF)， Musawer Ibrahim先生(NWSUAF)， Ce Liu博士(NWAFU)和Jiayu Zhang先生(NWSUAF)在数据管理和实验室技术方面的帮助。

国家重点研发计划(资助项目:2019YFD1001903和2019YFD1002004)。

从属关系

1. 陕西省杨凌园艺园艺学院，陕西712100

   侯赛因·艾哈迈德，李建明

贡献

医管局现为JML博士实验室博士后研究员。作者HA设计并完成了实验，分析了实验结果，制作了图表并撰写了手稿。作者JML监督、批准了最终的MS并支持了这项工作。作者阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应到Jianming李．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

利益争夺

作者宣称没有利益冲突。

出版商的注意事项

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