抽象的
花朵受精产生的果实和种子，代表了被子植物不可思议的进化优势，并已成为我们食物供应的关键元素。
已经进行了许多研究来揭示水果是如何在保护生长的种子和确保它们传播的同时成熟的。结果表明，在模式植物和农作物中均分离到多种参与果实成熟和衰老的转录因子。这些调节因子调节果实成熟过程中的几个细胞过程，如叶绿素分解、组织软化、碳水化合物和色素积累。
已知转录因子的NAC超家族涉及果实发育和成熟的几乎所有这些方面。在这篇综述中，我们总结了关于调节模型物种果实成熟的NAC的目前的知识（拟南芥和茄属植物lycopersicum)及具有商业利益的作物(奥雅萨苜蓿，马吕斯有明显，Fragaria.属，素类和穆萨acuminata)．
背景
众所周知，水果在Anviosperms的进化史上发挥着关键作用[1，2］.果实在种子生长和发育过程中保护种子，并有利于种子的分散，提供了显著的进化优势[3.］.与此同时，它们是我们饮食中必不可少的营养成分，也是世界经济最重要的支柱之一[4，5］.因此，关于水果的形成和成熟的研究至关重要，以在果实开发过程中发挥作用的影响至关重要，因为这可能导致在优化产量，质量和收获后储存中可能的应用。
转录因子调节不同组织中许多基因的表达，并根据其功能域和结合特异性进行分类[6］.在它们的许多目标中，它们调节与环境应激反应有关的基因的转录[7，8]、对病原体的反应[9和果实成熟[10.，11所有这些都影响着果实的正常发育和成熟。众所周知，许多转录因子参与了这一过程，例如MADS-box (MCM1/AGAMOUS/DEFICIENS/SRF)转录因子家族统计了果实发育和成熟的众多关键角色[12]，与myb（骨髓丝溶膜）一起[13，14]和AP2/ERF (APETALA 2/乙烯反应因子)DNA结合蛋白[15，16］.除了这些广泛的转录因子组，更小的家族也参与了水果发育和成熟的调控，如SPL (Squamosa.启动子结合蛋白样)，TCP (TEOSINTE BRANCHED 1/CYCLOIDEA/ prolifering4 CELL FACTORS)和Dof (DNA结合单指)蛋白[17.，18.，19.］.然而，已知已涉及此类过程的最大和最着名的植物特异性转录因子之一是NAC（NAM / ATAF1 / CUC2）超家族[20.，21.，22.，23.］.在接下来的段落中，我们将讨论NAC转录因子在果实发育和成熟中的关键作用，不仅关注于果实模式物种(拟南芥和茄属植物lycopersicum)，以及其他相关物种。
NAC转录因子的概要
一个植物的家庭
NAC Superfamily是一大群植物特异性转录因子，名称是NAM，ATAF1,2和CUC2的首字母缩略词，其特征是。nam（没有顶端商品）的特征在于佩妮x矮牵牛;在不结盟运动突变体，胚未发育SAM(茎尖分生组织)，子叶融合，有时花中器官原基数量和分布异常[24.］.在拟南芥，CUC2(杯状子叶)表现出高度的同源性纳姆序列。CUC2与CUC1具有冗余作用，且为双突变体cuc1 cuc2未能开发SAM，其子叶在双方融合[25.］.拟南芥转录激活因子(ATAF)是NAC家族的一个亚组，其中包括两个NAC家族的首批蛋白ATAF1和2，参与应激反应和衰老[26.，27.］.对于这些转录因子及其保守结构的更深入的表征，见下文(2.2“NAC转录因子的结构”和3.1“拟南芥果实和NAC转录因子”)。
NAC超科的成员可以在许多不同的植物物种中找到(见表)S1)．然而，随着基因组注释的完善，物种数量和物种数量也在不断增加(见第3.3段“物种数量的不断增加依赖于NAC转录因子”)。在表1，我们列出了下一段中提出和讨论的NAC转录因子。
NAC家族是最大的转录因子组之一，它们在植物寿命期间调节几个过程（图。1)．他们参与各种发育计划，例如在胚胎发生期间形成芽和根顶部分泌，与归属蛋白相互作用并建立器官界限[29.，30.，31.，32.，33.，34.，35.］.一些NAC转录因子也被证明在侧根发育中发挥作用[36.，37.]和在成花过程中[29.］.它们还调节树叶和水果的衰老过程[38.，39.，40，41.，42.，43.，44.，45.，46.，47.，48.，49.，50］.
NACS在植物生命周期内的众多过程中发挥作用，在图中总结了茄属植物lycopersicum作为代表植物。每个框表示一个过程，所涉及的NAC TFS的重要示例被报告为括号之间的引用
NAC转录因子主要调节对环境压力的反应[51，52，53，54，55，56，57，58]，例如干旱胁迫[59，60，61，62，63，64，65]和盐压力[66，67］.同时，NAC转录因子也调节病原菌引发的应激反应[52，55，68，69，70，71］.此外，它们还参与纤维的开发[72，73]、次生细胞壁沉积[74，75，76，77，78，79]通过在目标基因的启动子中结合nac特异性序列[80］.其中，NACs调控MYB转录因子参与次生细胞壁和木质素生物合成。此外，它们的目标是参与细胞壁修饰和程序性细胞死亡的其他NACs或酶[80，81］.作为植物过程的重要调控因子，NAC转录因子响应植物激素[82例如脱落酸（ABA）[83]， 乙烯 [84] Cytokinins [85]，茉莉酸[86]，赤霉素[87，88和生长素[36.，89］.
在它们调控的所有调控过程中，NAC转录因子也调控果实的发育和成熟。在此，将对目前已鉴定和表征的与水果相关的NACs进行全面综述。
NAC转录因子的结构
NAC TFS的模块化结构的特征在于高度保守的N-末端NAC结构域（约150个氨基酸）和更加发散的C末端转录调节区（TRR）（图。2) [90，91］.NAC结构域负责DNA结合活性，它被分为5个子结构域A-E [92，93.］.子域A涉及功能二聚体的形成，而高度保守的C和D亚域含有几种正极的氨基酸，其与DNA相互作用。B和E子域具有分歧，它们可能对NAC基因的功能多样性负责[90，94.］.已经在C和D子域中检测到推定的核定位信号（NLS），而DNA结合结构域（DBD）是位于亚域D和E亚域内的60个氨基酸区[92，93.］.在许多NAC蛋白中，NLS存在于N-末端，然而，Mohanta和合作者还描述了放置在C末端区域中的一些NLS [23.］.他们还描述了含有不止一个NLS的NAC TFs，在一个NAC蛋白中多达四个NLS。NLS的特征是存在一簇带正电荷的氨基酸，而NAC蛋白可以包含单个或多个定义单、双或多部基序的簇[23.］.
NAC TFS的结构域和子域
n端DBD也参与了homo-和/或hetero-二聚体的形成:NAC TFs可以以homo-或hetero-二聚体的形式结合DNA，二聚体是DNA稳定结合所必需的[20.，95.］.在大豆中，已经证明D子域含有疏水性阴性调节结构域（NRD）以抑制转录活动[96.］.最近在几种植物中发现了这种转录阻遏因子[23.］.
在c端，TRR中存在几个组特异性基序，允许转录的激活或抑制[23.］.它的差异决定了每个NAC蛋白的功能，并调节NAC转录因子与其靶蛋白之间的相互作用。韦纳及其合作者[95.提示NAC基因在特定的DNA识别中具有保守的一致序列，增加了DNA结合亲和力。最近，这一共识序列在160种植物中被检测到[23.］.
几种NAC具有跨膜结构域;它可以位于蛋白质的末端，但突出发现在C末端末端[23.］.
2004年，Ernst和合作者通过x射线晶体学解决了ANAC019的NAC结构域[90］.几年后，Chen和合作者确定了水稻逆境反应蛋白NAC1 (SNAC1)的NAC结构域的晶体结构[94.］.NAC结构域由扭曲的反平行β-片组成，用于DNA结合，在一侧的N末端α-螺旋之间包装，另一个[90］.位于C、D和E亚域的几个氨基酸被鉴定为具有对DNA结合至关重要的生化功能[90，91，94.］.
NAC结合位点的序列已被几种技术(x射线、SELEX、EMSA、足迹、PBM、ChIP)确定。结合位点包含CGT[AG]核心基序，侧翼序列参与目标启动子结合亲和力和特异性的确定(综述见[97.])。
同一科，不同种
NAC超家族仅包括植物特异性转录因子，越来越多的物种。首先，我们将专注于模型物种，如拟南芥和茄属植物lycopersicum，因为它们在果实发育、成熟和衰老的研究中作为参考植物的作用[98.］.
拟南芥siilique和NAC转录因子
被描述为果实衰老调节剂的第一个NAC是NARS1和NARS2（NAC-REGULATED种子MORPHOLOGY1和－2，也被称为ANAC056./NAC2和ANAC018/纳姆分别)。NARS1和NARS2通过控制胚珠被皮发育和退化、种子形态发生和角果衰老来调控胚胎发生[99.］.虽然单个突变体不显示任何表型，双突变体nars1 nars2有延缓角质层衰老。目前，尚无关于NARS1和/或NARS2参与激素信号通路的分子数据。研究表明，NARS1和/或NARS2的作用是缓解由被毛细胞程序性死亡引发的细胞内环境，同样也可能发生在角质层。最近，马和同事[50)提出NARS1和NARS2作为也不（非洲化）同源物。NAC转录因子也没有参与番茄果实成熟（见下文，[One hundred.])。然而，基于它们的表达模式和表型，Ma和合作者[50结论，NARS1和NARS2的行为不同于也不不同。的确，而且NARS1和NARS2在衰老的叶子和成熟的果实中都有表达nars1 nars2突变体的衰老仅在角果中延迟，而对叶片没有影响。这表明了与NOR相比的一种不同的行动模式。
atnap.（钠样，被ap3 / pi激活，ANAC029.）最初被描述为叶片衰老的启动子[38.]，但后来显示促进硅质成熟[43.］.的确,atnap.信使随着果实的成熟进程而积累atnap果荚延缓衰老4-5天。此外，乙烯和呼吸激增是脱钩的，外源乙烯处理不能预测呼吸激增[43.］.少量基因，其产品参与乙烯生物合成，感知和信号转导途径，在下调atnap突变体。然而，目前尚不清楚这些基因表达的变化如何影响突变植物的衰老。AtNAP可能与NOR同源，但这样的结论没有得到充分支持[43.］.
其他拟南芥NAC蛋白在角果中的作用已被描述，其中NAC058抑制角果衰老。在nac058敲击突变体果实的成熟是早熟的，如过早的泛黄，降低的叶绿素含量和降低的光合性能[101］.
JUNGBRUNNEN1（JUB1 / ANAC042）不参与成熟过程，而不是在Silique的生长中。过度表达的植物的Siliquejub1.比正常的短，但有趣的是，在番茄中Atjub1.将果实成熟推迟6天[87，88］.过度的Atjub1.在番茄中抑制几个乙烯相关的成熟基因，如ACS(ACC合酶)和华（Acc氧化酶，[88])。在拟南芥和番茄中，AtJUB1抑制基因的转录GA3ox1（GA 3-氧化酶1） 和DWF4（矮人4.)，赤霉素(gibberellin, GA)和油菜素内酯(brassinosteroids, BR)生物合成的重要基因，因此表型拷贝GA和BR缺乏。AtJUB1也直接抑制PIF4（Phytochrome相互作用因子4.），一种细胞伸长的正调节剂，并激活德拉基因，细胞增殖和扩张的抑制因子[87，88］.
番茄果实及其NAC转录因子
番茄基因组的完整排序[102提供了预测和鉴定大量基因的基本工具。104SlNAC基因已经被确定[103，绘制出所有12条染色体。
的也不突变体未能产生乙烯的更年期高峰，因而导致成熟受阻[One hundred.，104]不能通过外源施用乙烯来挽救[105，106］.位置克隆证明了这一点也不编码NAC转录因子[105，106］.另一个自发的等位基因也不是alcobaca.（酒精度)，这种西红柿保质期很长。107，108］.的酒精度等位基因较弱也不，但它的成熟延迟与较新的品种相当也不最近使用CRISPR-Cas9方法获得的等位基因[108，109，110，111］.所有这些等位基因都是由无形态突变引起的，与古典相比，突变植物显示较高的表型也不突变，这实际上是一种功能增益[111，112，113］.也有类似的结果用Crispr零参与果实成熟的其他番茄转录因子的等位基因，如凛和CNR.［111］.凛编码MADS-box转录因子[114，115]直接绑定也不启动子(116，117，118］．但是，王和合作者[111]最近建议这种转录因子可能在集成多个信号的复杂网络中冗余，而不是单独成为主监管机构。实际上，它们对乙烯生产的影响，番茄红素积聚和其他成熟性状已被证明是定量和添加剂的[119］.而且，虽然都是也不和凛只在果实衰老中起作用也不已被发现参与了成熟果实中病原菌易感性的调节[120.］.
一些能够影响果实发育和成熟的NAC转录因子最初被归类为胁迫响应基因n基因通常使用不同的名称，使文献数据筛选复杂化[121.］.NOR-like1最初被认为是SlNAC3， ABA调控下干旱胁迫的负调控因子[122.］.之后，分析RNA干扰线，SlNAC3被揭示对种子的适当胚胎和胚乳发育至关重要[123.］.polygalacturonase-2（pg-2）最终通过共免疫沉淀测定分离为SLNAC3的直接靶标的[124.］.同时，朱与合作者也提到NOR-like1作为SNAC4（SLNAC48)，确定它是盐胁迫和耐旱性的调节因子[125.］.它有49.2%的核苷酸序列与也不其破坏导致类胡萝卜素积累，叶绿素分解和乙烯生物合成的减少[126.］.而且，NOR-like1可以直接绑定两者凛和也不，提示它可能作用于这些成熟调控因子的上游，其预测的三级结构与ANAC072高度相似，参与叶片衰老过程中的叶绿素降解[126.，127.，128.］.最近,NOR-like1已经被证明可以直接结合乙烯产生、果实硬度和颜色变化相关基因的启动子[129.］.
Tweneboah and Oh [55[以前所指出的，总结了不同茄科的应力相关的NAC转录因子，其中一些人参与了水果发育和成熟。作为示例，SLNAC1（也称为SLNAC033）参与热量和冷却耐受性[130.，131.]和防御假单胞菌含油［132.，从而调节生物和非生物的应激反应。SlNAC1结合乙烯或番茄红素生物合成相关基因的调控区域[133.]，其抑制或过度表达可改变果实软化和色素沉着[133.，134.］.
SlORE1S02，SlORE1S03,SlORE1S06是拟南芥的同源物吗ORESARA1（ORE1/NAC092) [135.］.ORESARA在韩语中是“长寿”的意思;事实上,ore1突变体延缓拟南芥叶片衰老[136.］.SlORE1S02，SlORE1S03，SlORE1S06和ORE1都是由microRNA调控的MIR164.．在番茄中，它们在其过表达加速衰老的叶子中表达。减少SlORE1S02通过RNAi干扰导致碳同化增加，因此转基因植株表现出更高的收获指数，而对果实大小没有影响。转基因水果延缓衰老，并在成熟果实中积累更多可溶性固形物[135.］.
SLNAP2.影响果实产量和代谢，因为抑制使果实保留更多的糖[83］.这种转录因子在结构上类似于atnap.(上一段所述[43.])。寇及同事[127.] 描述SLNAP2.给它命名SNAC9（SLNAC19.)．水果的slnac19类胡萝卜素含量和乙烯产量降低[137.］.已经观察到相同的表型nor-like1果实，但它们积累的ABA比SLNAC19.的(137.］.SLNAP2.调制也不表达式[50和…一起也不和NOR-like1，它被认为是关键的番茄成熟调节因素[138.］.
不断越来越多的物种依赖于NAC转录因子
除了用于干燥和肉质水果的模型物种旁边，还在许多其他商业利益中鉴定并分析了NAC转录因子。这里列出了几种选择中最新的发现。我们将审查他们的角色奥雅萨苜蓿，马吕斯有明显，Fragaria.属，素类和穆萨acuminata．
米 （奥雅萨苜蓿)
虽然谷物不像果实的经典理念，但它们实际上由强烈绑定到种子涂层的水果涂层组成，它们包围胚芽和胚乳。这种非规范式单梯果是通过谷物生产的，例如米饭，大麦和小麦，并且被称为Caryopsis。
水稻是种植最广泛的谷物之一，因此它代表了许多研究的主题。在水稻中，NAC转录因子参与生物和非生物胁迫[52，139.］.osnac020，osnac023.和osnac026.已被鉴定为水稻中的粒特异保守NAC基因[140.］.事实上，之前的研究osnac020，osnac023.和osnac026.在Caryopsis中检测到更高的表达[141.］.此外，OsNAC020和OsNAC023可以与OsNAC026二聚并在细胞核中定位，从而调节涉及种子大小和重量的基因[142.］.
由于水稻种子主要供人类食用，其成分是需要考虑的主要特征之一。Onac127和Onac129在Caryopsis中表达，相应的基因产物调节与籽粒填充期间与碳水化合物运输有关的淀粉积累和基因[143.］.
另一个重要的商业特征是粮食产量，由众多因素决定，例如，抗旱胁迫和射击分支。过度表达奥纳克5.，osnac9.和奥纳克10.导致根直径和架构的变化导致促进耐受性和谷物产量增加[144.，145.，146.］.同样的,OsNAP和SNAC1在有限的水分条件下，过度表达导致更高的种子产量[147.，148.］.然而，有趣的是，并非所有参与干旱胁迫缓解的NAC转录因子都能提高籽粒产量Onac022［149.］.分枝最终会影响籽粒产量。例如,osnac2.调节枝分枝[150]植物身高[151］.osnac2.是由miR164b;如果序列被突变为抵抗力miR164b，则最终粒数增加[152］.
苹果 （马吕斯有明显)
在苹果品种“金鲜”中，王和徐[153]发现MdNAC1和MdNAC2分别与乙烯受体相互作用并共同表达MdRTE1a（Malus domestica逆转 - 乙烯Sensitivity1a） 和MdRTE1b．这表明可能与梨果的生长和成熟有关。之后,mdnac1.也被发现与植株高度和耐旱性有关，因为它的过度表达导致矮化表型[154]降低水分损失和稳定的光合速率[155］.此外，贾和同事们还提出了这样的假设mdnac1.控制ABA的生物合成[154］.
NAC转录因子介导苹果中乙烯和生长素的串扰，特别是当乙烯的产生受到损害时[156]，正如拟南芥中所提出的[91］.
张和合作者[157发现，在果实生长和成熟过程中，13个NAC基因在许多组织中差异表达。对其对1-MCP处理和乙烯暴露的反应的评价表明NACS可以以乙烯依赖性和独立的方式调节沼泽地开发。通过MDNAC47进一步证实了乙烯信号传导的调解，其直接结合乙烯生物合成的阳性调节剂MdERF3（Malus Domestica乙烯反应因素），调节盐胁迫耐受性[158］.之所以叫MdNAC47，是因为它被认为是拟南芥的同源物anac047，但其基因组位点最近被注释为MdNAC63［159］.
果实硬度是果实采后保存的一个重要性状，也受NAC转录因子的控制。其中，NAC18.1蛋白与番茄NOR具有高度的相似性，可能是果实软化和收获日期的主要决定因素[160，161］.肉质水果成熟的另一个典型过程是花青素等类黄酮的积累，花青素使水果呈现出颜色，从而吸引食果动物。162］.MdNAC52过表达导致苹果愈伤组织中花青素的积累，并诱导其表达mdmyb9.和mdmyb11.，调节原花青素生物合成[163］.最近，MDNAC042还发现与红苹果中的花青素含量正相关，通过用MDMYB10的二聚化调节色素沉着[164］.
草莓(草莓属属)
在商品草莓(草莓属x ananassa)，这要归功于与林地草莓(Fragaria Vesca.)基因组165］.其中六种与水果成熟和衰老有关:FaNAC006，FANAC021.，FANAC022.，FANAC035.，FANAC042，FANAC092.．它们的表达模式与花青素生物合成相关[166]，它们的产品在组织软化中发挥作用[167］.最近，研究证实FaNAC035通过控制果实软化和色素和糖的积累来调控果实的成熟。此外，它还调节ABA的生物合成和信号传递以及细胞壁的降解和修饰[168］.
FANAC087.和FANAC038是由miRNA164［169，就像发生在拟南芥与ORE1［170］.自FANAC087.和FANAC038在成熟的最后阶段增加它们的表达[169]，李和同事[171]分析了它们在采后贮藏条件下的调控，证实了二者之间的负相关关系miRNA164和它的NAC信使目标。srna作为收获后货架期的调节者的作用最近得到了证实，强调NAC和其他转录因子家族代表了重要的靶标[172］.
商业草莓（草莓属x ananassa)是通过亲本杂交获得的草莓属chiloensis和草莓属virginiana．由于其有限的收获后期兴趣，涉及果实成熟调节和细胞壁重塑的转录因子草莓属chiloensis，包括NAC助教。其中FcNAC1与FcPL (草莓属chiloensis果胶酶），有助于细胞壁重塑[173］.
橙色的 （素类)
鉴于甜橙的经济和营养重要性，果实质量和持续时间监管机构的发现一直是达到的重要目标。在橙色，属于NAC超家族的转录因子代表这些过程的关键要素之一。鉴定了在晚熟突变体和野生型甜橙之间差异表达的NAC基因[174),其中NAC61.，NAC74，NAC84.和RD26.（对干燥敏感的)．特别是,RD26.与果糖、葡萄糖积累呈高度相关;的拟南芥orthologueRD26./anac072.是ABA信号的转导器[175]，并激活参与叶片衰老过程中叶绿体蛋白降解的基因表达[176］.
CitNAC在橙色果实成熟期间在果皮和纸浆中表达，并且在系统发育地类似atnap.［177］.这表明可能涉及CitNAC在甜橙果实开发和衰老。
为了降低成熟果实中柠檬酸含量，CitNAC62与CitWRKY1协同调控CitAco3，涉及柠檬酸分解代谢的穴位水合物[178］.
与番茄一样，胁迫相关的NAC转录因子在确定水果质量方面发挥着积极作用，从而影响了采后保护。粉丝和同事[179指出，CSNAC，Arabidopsis Ataf1的正交，参与柑橘剥点，这是一种影响柑橘类水果的质量和经济价值的疾病。NAC转录因子也参与了对冷储存的反应，可能增加了花青素含量[180］.Mitalo和合作者[181发现NAC超家族参与了转录级联反应，其产物有助于对抗柑橘类水果的一种破坏性疾病——柑橘黄龙病(Bove, 2006)。它们也可能参与了柠檬果实中类似的抵抗过程[181］.特别是,NAC-1和RD26.在柑橘绿化的症状和无症状阶段期间检测转录物[182］.此外，已经发现了许多参与响应多重应力的许多其他柑橘NAC转录因子[183］.然而，还需要进一步的研究来揭示它们在确定果实品质和正常发育中的作用。
香蕉(穆萨acuminata)
香蕉NAC超家族的研究始于预测可能编码这类转录因子的基因座，以及定义比较单子叶和双子叶序列的同源组[28.］.最近的工作实现了之前的发现，鉴定了所有12条染色体上的181个NACs [184］.10.MaNACs与乙烯处理过的香蕉果实的成熟有关，其中一些启动子携带乙烯响应元件。其中六人(MaNAC1到MaNAC6）已经以前已经表征为乙烯介导的果实成熟的一部分[185］.MaNAC1（MaNAC087）以其在胁迫耐受性和果实成熟中的作用而闻名，在冷应激之后诱导，并与冷信号通路元件物理相互作用[185］.而且，Manac1与Maeil5互动（穆萨acuminata乙烯不敏感3样5），乙烯信号通路的下游组分[186］.与Manac1一样，Manac2（Manac092）与Maeil5直接相互作用，其表达在香蕉果皮的果皮和纸浆中均以乙烯上调[186］.另外，表示MaNAC1和MaNAC2,加上MaNAC5（MANAC140)，在感染后的果实中上调Collettrichum Musae.［187］.此外，MANAC5可以与WRKY转录因子相互作用，并激活与病因相关基因进行抵消疾病[187］.到目前为止，在香蕉中发现的其他NAC转录因子在叶片衰老中发挥作用[188或干旱胁迫[189，190］.进一步的研究是深化NAC超家族在香蕉果实成熟中的作用。
结论
水果的经济和饮食相关性是探索非模型物种中果成熟和衰老的重要刺激。关于果实成熟，NAC转录因子发挥枢轴作用，因此提出了它们作为调节开发和成熟的有趣目标，并延长果实保质期。在这项工作中，我们提供了在模型物种和主要作物物种中鉴定的水果相关NAC转录因子的概要（图。3.)．必须微调成熟和成熟的过程，以确保保护种子生长和后代的正确释放。因此，它们由属于不同家庭的互连转录因子网络来调节。
综述了NAC转录因子参与的主要水果相关过程。每一种颜色代表水果成熟的一个特定方面，本文中列出的NAC基因也相应定位
不幸的是，非模型物种尚未深入调查，但从可用数据中，很明显NAC转录因素代表水果发育，成熟和收获后生命的规定所需的保守家庭。由于它们在许多物种中存在普遍存在，揭幕NAC TF调节网络可以代表在经济相关物种中调节收获后果养护和病原体抵抗的潜在工具。在这个观点中，如辛格和合作者的建议[191]，未来的研究可以集中在分析这些转录因子之间的冗余度，以确定调控果实成熟的关键角色。
与此同时，NAC互作体的鉴定可以揭示其活性的潜在抑制因子或增强因子，有助于商业水果对病原菌的保护和响应。
数据和材料的可用性
不适用。
缩写
- 阿巴：
-
脱盐酸
- DBD:
-
DNA结合域
- 南京:
-
NAM / ATAF / CUC
- NLS:
-
核定位信号
- ”:
-
负监管领域
- 山姆:
-
技条顶端分生组织
- TF：
-
转录因子
- TRR：
-
转录调控区
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致谢
我们感谢James Friel对手稿的批判性阅读。作者通过APC倡议来承认米兰大学的支持。对于由于空间限制而无法引用的所有研究人员，我们深表歉意。
资金
这项工作得到了Ministero dell 'Istruzione, dell 'Università e della Ricerca (PRIN ISIDE, no。2015BPM9H3_005和PRIN微分子，批准号:2015BPM9H3_00520173LBZM2)，并获得Università degli Studi di Milano到旧金山的奖学金。资助方没有参与实验设计、数据收集和分析或手稿的撰写。
作者信息
从属关系
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SF, CM和SM写了这篇评论。所有作者都已阅读并批准了最终稿。
相应的作者
伦理宣言
伦理批准和同意参与
不适用。
同意出版
不适用。
利益争夺
两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。
额外的信息
出版商的注意
施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。
补充信息
附加文件1：表S1。
几种植物物种中鉴定的NAC转录因子数量。
权利和权限
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关于这篇文章
引用这篇文章
Forlani，S.，Mizzotti，C.＆Masiero，S。水果的NAC一侧：调整水果开发和成熟。BMC植物杂志21，238（2021）。https://doi.org/10.1186/s12870-021-03029-0.
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