牛肉红肉橘及其野生型中萜类化合物含量差异较大

背景

Niurhong（试布兰科。牛肉红(NRH)是一种与野生型桔红肉株红菊(ZHJ)相比具有独特风味的天然牛肉红肉突变体。为阐明其独特的肉色和风味的生化机制，以商品成熟期的果实为研究对象，分别测定了两个季节的黄酮类化合物、类胡萝卜素苷元和植物激素的含量。

结果

结果表明，NRH中总挥发性萜类化合物的含量是ZHJ的1.27倍。结果表明，两种柑橘的挥发物成分是相同的。这一结果表明，NRH的独特风味可能不是来自于特定挥发物的存在或不存在;相反，它来自于浓度或平衡的改变α柠檬醛,β- 三碱，2-环己酮-1-酮，（S）-3-甲基-6-（1-甲基乙基）和正己甲酸。总和特异性类胡萝卜素的含量分析表明，NRH肉体的牛肉红颜色可能主要归因于过度积累β玉米黄质和β-胡萝卜素。然而，较低的ABA水平在NRH比ZHJ在NRH中发现，反映了ABA生物合成对雌激素发生的反馈调节和Terpenoids之间代谢的平衡。

结论

总的来说，我们的研究表明，在NRH柑橘中MEP通路增强。然而，在牛肉红肉突变体次生代谢产物(特别是萜类)的代谢途径中可能存在某种未知的协同调控机制。我们的研究为红肉柑橘的萜类代谢和突变机制提供了新的洞察力。

植物萜类化合物是重要的代谢物，并且代表一类具有在植物生长和发育的光合作用，呼吸和调控中具有功能的烃类烃。他们还具有实质性的经济价值，以作为精油，着色剂，香料和抗氧化药物作为精油[1.］．所有三萜类化物源自MEP和/或MVA途径中的两个共常见的5-碳前体的缩合，以在各种萜烯合酶（TPS）的催化下产生单萜（C10），倍二萜（C15）和二萜（C20）[2.］．在拟南芥，TPS21和TPS11负责几乎所有20个Sesquiterpenes的生物合成[3.］．柑橘类植物富含萜类化合物，在叶、花、根和果实中产生植物激素、类胡萝卜素、类柠檬苷元等挥发性有机化合物。单萜和倍半萜占柑橘总挥发性成分的80%以上(Yamamoto et al. [4.)和类胡萝卜素(C_30.和C.₄₀）和柠檬烷糖酮是四靶系的衍生物和三萜类化合物[4.]，而ABA则被认为是一种倍半萜，通常由类胡萝卜素降解产生[5.］．柑橘类萜类化合物在光合作用、植物生长调控、植物与环境的相互作用和果实品质等方面发挥着重要作用。

大多数柑橘类水果在成熟过程中通常被黄色或橙色的类胡萝卜素，特别是质体中的叶黄素所着色[6.］．一些红肉柑橘品种，如“卡拉卡拉”肚脐橙（C. Sinensis.osbeck）[7.]和红肉体pummelo（C格兰迪斯主要积累番茄红素和β胡萝卜素(8.]，而血橙(C. Sinensis.Osbeck)的特征是花青素的积累[9］．红肉果实不仅是肉体颜色的特殊，而且与野生型果实相比，其他品质也是不同的。陈等。[10]的研究发现红瓤甜橙和黄瓤甜橙中某些类黄酮的含量存在显著差异。Yoo等人[11]揭示了11个不同果肉颜色西瓜中抗坏血酸、糖、可溶性固形物和总类胡萝卜素含量的差异，以及两个西瓜中类胡萝卜素、柠檬苦素和香气成分的差异(柑橘类Liu等人也报道了柑橘中存在不同果肉颜色的[12］．

橘色(c .试布兰科(Blanco)因其在果汁工业中的广泛应用而被公认为四大栽培柑橘品种之一。其鲜果具有易剥皮、色泽好、香气宜人、口感好等特点，可加工或销售。柑桔的果实品质通常由色、香、苦等几个特征决定。13］．这些性状的大部分是由萜类化合物的组成决定的，萜类化合物构成了最大和最多样化的二级或特化代谢物，主要代表植物激素脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)，类胡萝卜素，柑桔属类柠檬苷元的挥发性萜类和苦味化合物[14］．柑橘果实的颜色主要来源于类胡萝卜素的积累，而黄酮类化合物则是背景颜色呈黄色的主要原因。其香气主要来自挥发性有机化合物(VOCs)，而延迟苦味通常来自柠檬素的积累。

北红橘(c .网状布兰科。牛柔红)，一种源自ZHJ柑桔(c .网状布兰科。位于中国贵州省惠水县郝华红镇的竹红居(株红居)，因其果皮和果肉呈牛肉红色、风味独特、种子少(Fig。1.）.然而，这些质量特征的生理和生化基础知之甚少。在这里，研究NRH橘子果实质量的生理和生化机制，确定包括挥发物，类胡萝卜素，唇形糖和植物激素等萜类化合物的含量全面研究NRH橘子萜类代谢的MEP和/或MVA网络的差异及其野生类型。

材料

NRH和ZHJ的果实是在2年（2010年和2011年）内从同一果园（中国贵州省惠水县昊华洪镇）的树木上采集的，这两个果园均处于商业成熟阶段，管理条件相同。从每个品种至少3棵树的外围树冠中随机收获30个果实，并在冰箱中快速运输至实验室。用锋利的手术刀分离水果黄和果汁囊，然后立即在液氮中冷冻并储存在冰箱中−80°C，直到分析。除非另有说明，否则制备样品一式三份。

挥发性化合物的提取和测定

柑橘的味道很大程度上取决于果皮油，尤其是水果的黄皮油。因此，采用2011年采收的水果黄酮进行挥发性成分分析。挥发性物质的提取和检测依据Liu等[12］．将3克粉末浸入含有8697 μg氯壬烷和400 μg壬酸甲酯的甲基叔丁基醚(MTBE) 15ml中，作为内标。微波辅助提取(FS60超声波清洗机，Fisher Scientific, Pittsburgh, PA, USA) 1 h后，用Na_2.SO4。最后，在稳定的氮气流动下吹出萃取液的最终体积至1.4mL。

通过使用痕量超气相色谱仪（GC）与DSQ II质谱仪（MS）（Thermo Fisher Scientific，Waltham，Ma，Ma，USA）使用痕量TR-5 MS色谱柱（30mm×0.25）来进行挥发物的分析MM×0.25μm，Thermo Scientific，Bellefonte，PA，USA）。GC-MS的操作参数和挥发物的定量参数遵循Liu等人的协议。[12］．

类胡萝卜素的提取与测定

violaxanthin，9-z-violaxanthin，Antheraxanthin，xanthophyll的真实标准，α胡萝卜素,β-隐黄质、叶绿烯从胡萝卜素(瑞士Lupsingen)中获得β-胡萝卜素和番茄红素购自Sigma有限公司(St Louis, MO, USA)。

为测定NRH果肉的牛肉红色色素，对果实的果汁囊进行类胡萝卜素分析。

如Liu等人所述提取和分析类胡萝卜素。[12］．将一克果汁囊粉溶于15ml萃取溶剂（己烷/丙酮/乙醇= 2：1：1V / v / v，含有0.1g L.^−1.butylatedhydroxytoluene)。4000g离心30min后，用饱和NaCl溶液洗涤上清，浓缩至干燥。然后加入4 mL MTBE，用2 mL KOH/水/甲醇(10:25:75 w/v/v)皂化样品。皂化后，加入nacl饱和水从提取物中去除水溶性提取物。残渣在真空Eppendorf 5301浓缩器(德国汉堡Eppendorf)中蒸发后，重新溶解在0.6 mL MTBE溶液中。

采用Waters 1525反相高效液相色谱(HPLC)对20 μL的类胡萝卜素提取物进行分离_30.类胡萝卜素柱（150 mm×4.6 mm，3μm; YMC，Wilmington，NC，USA）和717加自动进样器。通过Empower色谱经理软件（水有限公司，MILFORD，MA，USA）分析数据。类胡萝卜素用甲醇/乙腈（1：3V / V;洗脱液A）和MTBE（洗脱剂B）洗脱梯度。

类柠檬苷元的提取与测定

柠檬素和诺美林的正品标准购自Sigma有限公司(美国密苏里州圣路易斯)。如Li等人所证明的，提取3克果汁囊粉用于柠檬素和诺米林分析。[15］．使用SOXHLET提取器（IKA-WERKE GmbH和Co.KG，Staufen，德语）进行了15个循环的SOXHLET提取，然后通过使用EPPendorf 5301集中器（EPPendorf，汉堡，德国）收集过滤的溶液，并在30°C下干燥.在HPLC分析之前，用1ml乙腈加入干燥的萃取液。通过使用相同的HPLC系统测定20μL样品，但用C分离₁₈高效液相色谱柱(150 mm × 4.6 mm, 5 μm;安捷伦，威尔明顿，DE，美国)。

液相色谱-质谱法测定植物激素组成

购自Olchemimm（Olchemim，Olomouc，捷克共和国）购买了脱落酸（ABA），茉莉酸（JA），吲哚-3-乙酸（IAA）和水杨酸（SA）的标准。根据先前的方法提取植物激素[16］．用0.5 mL提取溶剂(异丙醇:水:盐酸= 100:50:0.1)均质50 mg冻干果汁囊。后提取12 h在0°C,样本蘸0.5毫升萃取溶剂,动摇了1 h在230 r / min,其次是2毫升的二氯甲烷和摇晃的离心10分钟后1 h。4000克在4°C下,各层都被转移到一个新的1.5毫升管和温柔的氮流干。残渣用0.15 mL甲醇重新溶解，4℃，4000g离心15 min。取10 μL上清液，采用UPLC-ESI-MS(岛津株式会社，日本京都)，配以C_30.色谱柱(4.6 mm × 150 mm, 5 μm, YMC)，如前所述[12]. 流动相A为0.02%醋酸，流动相B为0.02%醋酸乙腈。气体流量设置为250μL min^−1..

统计分析

采用Xcalibur软件在选择离子监测(SIM)和总离子电流(TIC)模式下对挥发性化合物进行分析。采用比保留时间对挥发物、类胡萝卜素、类柠檬苷元和植物激素进行了鉴定，并与标准品进行了比较。显著性差异分析数据采用方差分析和Fisher最小显著性差异检验。

两种柑橘的挥发性化合物

在两种品种的Flavedo中观察到相同的72个挥发性化合物，其中47被精确定量，暂时定量25个。将这些挥发性化合物分为12级，其中包括20个酪蛋白萜烯，16个单萜，6个单萜醇，5个单萜醛，3单萜酮，3个单萜烯烃，3个单烯烯烃，6醛，4酯，3醇，3酸和1个未知化合物（表格1.）.

然而，浓度在很大程度上在不同的挥发性化合物中变化。例如，在NRH中，浓度从67384.04±20472.24μg/ g变化（D- 二烯酮）至1.11±0.21μg/ g（四癸酸）。另外，特异性挥发性化合物的浓度也在NRH和ZHJ之间变化。除了单萜氧化物，醇，醛和酯外，所有其他8类挥发物在NRH中的总浓度明显高于ZHJ。例如，单萜醛，单萜酮，酸和NRH中未知化合物的总浓度分别为1.45-，1.30-，2.10-和2.37倍的ZHJ中的那些。

橘子中的挥发性萜件

两个品种挥发性有机物主要为萜类化合物。NRH和ZHJ中总萜含量分别为75840.46 μg/g和59786.27 μg/g，约占总挥发分的99.60和99.48%1.）.

检测到的16种单萜在两种柑橘的总挥发物中所占比例最高（>98%）（图。2.），而其他人分别仅占NRH和Zhj总挥发物的1.72和1.91％。值得注意的是，NRH的16个单萜中的10个中的浓度较高，用D- 二烷酮是两种品种中最丰富的，其次是γ-terpiene,β月桂烯,α蒎烯和β蒎烯(> 200μg / g)。但是，两者的浓度β-独联体- 外君和β-phellandrene在ZHJ显著高于NRH。

在这两种柑橘中检测到的6种单萜醇中，NRH的浓度尤其高α松油醇。这两个橘子的含量都是最高的β- 所有单萜醇中的丙氨酸，分别在NRH中的148.35±12.96μg/ g，分别在ZHJ中的134.82±13.93μg/ g。

NRH中单萜醛的总量是ZHJ的1.45倍。香茅醛是单萜醛的主要成分，其浓度为101.00 ± 10.47μg/g和85.77μg/g ± 两个品种分别为15.28μg/g；而对于其他单萜醛类，包括α柠檬醛,β柠檬醛(E）-2-己酮和周围，它们的浓度从6.19μg/ g变化至86.66μg/ g。除了Citronellal和（E）-2-己酮，在两个橘子之间的浓度下，其他3个单萜醛显着不同，在NRH中检测到相对较高的水平。

共鉴定出3个单萜酮，即胡椒酮、香芹酮和2-环己烯-1-酮（S）-3-甲基-6-（1-甲基乙烯基）。三种单萜酮在NRH中的浓度均较高，尤其是2-环己烯-1-酮，（S）-3-甲基-6-（1-甲基乙烯基）（是ZHJ的3.81倍）；P< 0.01)， NRH总浓度是ZHJ的1.30倍。

鉴定出两种单萜氧化物，包括反式柠檬烯氧化物和独联体柠檬烯氧化物。NRH中总单萜氧化物浓度低于ZHJ。

在两种柑橘中均检测到三种单萜酯，其总浓度在NRH和ZHJ中相似（分别为32.82μg/g和30.66μg/g）。

检测到Sesquiterpenes是最富有的类，其中包括来自两个橘子的20种挥发性化合物。Germacrene B是主要的倍二萜，其次是β-法尔内塞内，δ-ELEMENE，GERMACRENE D和β-榄香烯，浓度均在40 μg/g以上。然而,只有αNRH中-佛手烯含量显著高于ZHJ(1.16倍)。

两种柑橘中非萜类挥发性化合物的测定

在两种橘子中检测到非萜类挥发性化合物

共鉴定出17种非萜类挥发物，包括3种醇类、6种醛类、3种酸类、4种酯类和1种未知化合物。其中，醛类化合物的丰度最高，分别为219.94 μg/g和220.49 μg/g，分别占NRH和ZHJ中总非萜类化合物的72.5和71.8%。NRH中1-辛醇、壬醇、癸醇、正癸醇和反式-P-薄荷-2,8-二烯醇P< 0.05)，而N- 两种橘子之间的异己酸极大地不同（P< 0.01)。

类胡萝卜素的概要文件

在这两年中(2010年和2011年)测定了七种类胡萝卜素，包括紫黄质，9- z紫黄质，蒽黄质，叶黄素，β玉米黄质,β-胡萝卜素和叶绿素(见附表2.）.NRH在2010年累计较高的总类胡萝卜素水平（456.87μg/ g，2011年395.49μg/ g）。β-cryptoxanthin是最丰富的类胡萝卜素，占两种橘子中总类胡萝卜素的30％以上，其次是9-Z-violaxanthin（77.73-108.84μg/ g）。除黄嘌呤和叶黄素外的所有类胡萝卜素均比Zhj均高于NRH。2010年，violaxanthin，9-z-violaxanthin的内容，β玉米黄质,β-Carotene，NRH中的植物植物和总类胡萝卜素显着高于ZHJ中的Carotenoids。NRH含有较低的滴黄素和叶黄素的含量高于ZhJ，叶黄素含量的差异达到显着水平。类似的结果是在2011年获得的。

两种柑橘的类柠檬苷元

2010年和2011年，在NRH和ZHJ的果汁囊中也检测到两种柠檬苦素苷元（柠檬苦素和诺米林）（表1）3.）.在两个季节中，ZHJ的柠檬素浓度均显著升高。相比之下，NRH中诺米林浓度在两年内均显著升高。

nrh和zhj的植物激素

2010年和2011年，对水果汁囊中ABA、JA、IAA和SA的浓度进行了评估（表1）4.). ABA在所有调查的植物激素中含量最高（>900ng/g）；JA在4种植物激素中含量居第二位；SA检测到微量或极低水平；而IAA在2年内检测不到。

ZHJ的ABA和JA水平均显著高于NRH。ZHJ的ABA积累量极显著高于NRH(2010年，1.4倍;2011年,1.9倍;P< 0.01)。2010年ZHJ和NRH中JA浓度水平相同，2011年差异显著1.2倍。

在两种不同浓度的柑橘中检测到72种挥发性化合物。其中单萜类化合物(包括单萜类醇类、单萜类醛类、单萜类酮类、单萜类氧化物类和单萜类酯类)占总挥发性化合物的比例最大(两种柑橘中>98%)，其他挥发性化合物(包括倍半萜类、醛类、酯类、酒精和酸)只占其余部分(图。2.）.D-柠檬烯含量最高，为67,384.04±20,472.24 μg/g，占挥发性化合物总量的86%以上。这些结果与我们之前对Mangshanyegan的研究一致[12,17]及柑橘类[18］．在两种柑橘中，倍半萜是种类中含量最多的，而其总浓度仅占总挥发性化合物的不到1%。

但是，我们以前关于Mangashanyegan的报告（C.nobilisLauriro）揭示了特殊的挥发物β-月桂烯和芳樟醇氧化物是由于香脂和花香[12］．由于未发现特殊的挥发性化合物负责NRH橘子的独特风味，因此可以推断出总挥发性萜类化合物的1.27倍的增加，因此NRH的独特风味可能不会来自特殊的存在/不存在挥发物;相反，它可能来自显着改变的浓度或比例α柠檬醛,β-柠檬醛，2-环己烯-1-酮，(S)-3-甲基-6-(1-甲基乙烯基)和正十六酸在增加单萜醛，单萜酮，酸和未知化合物的背景下。因此，进一步的香气重构实验将有助于揭示构成NRH独特风味的各挥发分的比例。

类胡萝卜素有助于NRH肉呈牛肉红色

类胡萝卜素的成分在这两种柑橘中很常见。在两个季节调查的7种类胡萝卜素中，NRH中的5种和2种（花药黄素和叶黄素）的水平分别高于ZHJ和ZHJ。类胡萝卜素通常是C₄₀萜类化合物。植烯和植芴为无色；叶黄素，包括叶黄素，花药黄素和紫黄质是黄色的原因；和β-胡萝卜素是一种橙色色素β玉米黄质和β-柠檬黄素是一种红色色素[19］．大多数柑橘类水果表现出特征黄色或橙色，主要来自各种类胡萝卜素。还有一些红肉品种的小群，主要是由于番茄红素和番茄红素所代表的上游类胡萝卜素的积累β-胡萝卜素，例如“卡拉卡拉”脐橙[7.和红肉柚子[8.］．在血橙中，红色肉颜色是由花青素的积累（一组有色类黄酮）引起的[9,20.]，中国湖北的紫皮柚子也发现类似病例(数据未公布)。Ikoma等人报道β-cryptoxanthin是柑橘基因型分类中的重要决定因素[21.］．在松散的皮肤普通话中观察到一些证据，如萨摩普通话，Ponkan和Dancy Tangerine，建议降解β- 通过CCD4的催化产生的克拉氏菌蛋白产生β-柠檬黄素，它是柑橘皮红色色素沉着的原因[22.］．

在我们的研究中,β-隐黄质在NRH中以累积为主，其含量在2年134.69 ~ 173.15 μg/g DW范围内，显著高于ZHJ，与果汁囊的红色一致。结果表明，NRH中总类胡萝卜素和5个单独类胡萝卜素的含量较高，而蒽黄素和叶黄素的含量较低β-citraurin在两种柑橘的汁液囊中均未检测到，果肉呈牛肉红色可能与NRH的过度积累有关β玉米黄质和β-胡萝卜素。

萜类代谢可能受常见调节因子的调控

在我们的研究中，萜类化合物包括挥发性化合物、类胡萝卜素、ABA和类柠檬苷元，它们是果实品质的重要成分[23.］．植物萜类化合物是通过MVA和/或MEP途径从头至脚缩合或从头至脚缩合，由同一前体异戊烯二磷酸(IPP)或二甲基烯丙基二磷酸(DMAPP)产生的。发现位于胞质内的MVA通路为倍半萜、二萜、三萜类化合物的合成提供了C5单元;而在质体中，MEP通路被认为为单萜、二萜、类胡萝卜素、植物激素ABA和聚戊烯醇的合成提供IPP [1.(图。3.）.从Terpenoid途径的角度来看，挥发性萜类化合物，类胡萝卜素，ABA和柠檬烷末端糖酮类应属于上述途径的分支。在我们的研究中，通过MEP途径合成了果汁囊中的FlaVedo和类胡萝卜素中的单调萜（占挥发性化合物的最大比例），并且在NRH中显着高。然而，ABA是植物中类胡萝卜素的主要降解产物，在NRH的果汁囊中处于较低水平。另外，从MVA途径产生的柠檬啉，在连续两个季节的NRH果汁中显着降低。

由此可见，牛红肉NRH柑桔黄酮和汁囊中MEP和MVA途径均发生了改变。越来越多的证据表明，萜类化合物在两种途径之间存在“交叉作用”，特别是在质体到细胞质的方向上[24.］．我们的研究结果表明，MEP途径的增强可能通过某种未知的共调节机制抑制MVA途径，反之亦然。此外，在两个紧密连接的途径之间可能存在于IPP，DMAPP和其他未知中间体形式中的代谢通量，以及可能的动态平衡。

值得注意的是，ABA是检测到的植物激素中最丰富的，NRH水平较低。据报道，ABA主要由9-Z-violaxanthin的切割产生，以产生Xanthoxin，其进一步氧化以产生ABA [25.,26.］．在我们的研究中，NRH中9- z -紫黄质含量显著高于ZHJ，说明果肉中9- z -紫黄质含量不是ABA生物合成的限制因素。这与Alquezar等人之前关于Cara Cara orange的报道不一致[27.，提示ABA水平与9- z -紫黄质水平的变化是平行的。在本研究中，NRH的ABA水平显著低于ZHJ，说明ABA生物合成可能对类胡萝卜素代谢具有反馈调节作用。总的来说，类胡萝卜素在植物激素、挥发物(由萜类衍生)和一些防御化合物的合成中发挥作用。类胡萝卜素积累水平部分取决于裂解双加氧酶(CCDs)的降解速率[28.］．据信CCD4涉及类胡萝卜素的降解，以产生一种促甲藤状蛋白，其进一步被氧化为植物激素ABA和挥发物[5.,29.,30.］．在拟南芥在成熟的种子中，ccd可能有助于产生由外胡萝卜素衍生的风味，而ccd功能的丧失导致类胡萝卜素水平显著升高[31.–33.]. 有报告指出，一些挥发性化合物来自类胡萝卜素，特别是来自于植物的降解β-胡萝卜素和番茄红素，如β紫罗酮、geranylacetone pseudoionone,βtheaspirone -cyclocitral,香叶醛,α-damascenone和β-DAMASCENONE，LINALOOL和其他三萜醛和酮[34.,35.］．在我们的研究中，NRH的总类胡萝卜素含量和总挥发性成分浓度显著高于ZHJ，而ABA含量显著低于ZHJ，表明NRH的萜类挥发性成分含量高于ABA合成途径。尽管这两种途径都与类胡萝卜素降解密切相关。

更重要的是，正如我们上面所描述的，一些柑橘，虽然类似地改变了呈现红色果肉的水果颜色，这以前被称为平行突变[36.]如果背后的类似突变机制。然而，通过将我们的代谢物分析与红肉柑橘的比较，我们可以推测转化对红色肉颜色的实际机制可能在不同的品种之间变化。值得注意的是，仍有待解答的有趣问题是类胡萝卜素生物合成是否易于受到各种因素或突变的调节。至少由于类胡萝卜素是一组抗氧化剂和一些植物激素和挥发物的前体，因此总体或特异性类胡萝卜素的积累可以增强植物对某些突变的某些应力的抗性，因此改变萜类代谢和相关途径，或副有关。因此，应将萜类代谢的代谢视为在这种红肉柑橘的机制的研究中被视为网络。

我们的研究表明，NRH橘子的MEP途径增强，而MVA途径相对抑制。然而，在牛肉红肉突变体次生代谢产物(特别是萜类)的代谢途径中可能存在某种未知的协同调控机制。我们的研究为红肉柑橘的萜类代谢和突变机制提供了新的洞察力。

阿坝:

脱落酸

CCD:

类胡萝卜素乳化二氧化根酶

DMAPP:

Dimethylallyl二磷酸

DS：

二萜合酶

FPP：

通过二磷酸

帧:

法呢基二磷酸盐酸酶

GGPP:

Geranylgeranyl二磷酸

GGPS：

天竺葵二磷酸二磷酸合成酶

GPP:

香叶二磷酸

全球定位系统(GPS):

香叶基二磷酸合酶

HST:

Homogentisate solanesyl转移酶

IAA：

Indole-3-acetic酸

IPP：

异戊烯基二磷酸酯

IPPI：

二磷酸Isopentenyl Delta-isomerase

IPT:

Isopentenyl转移酶

是:

茉莉酸

MEP：

2-C-methyl-D-erythritol 4-phosphate

女士:

Monoterpenoid合酶

MVA:

甲羟戊酸

nc:

9-cis-epoxycarotenoid加双氧酶

nrh：

尼古霍

NXS：

Neoxanthin合酶

购买力平价:

聚丙烯基二磷酸

缴费灵：

聚丙烯基二磷酸合酶

精神分裂症：

八氢番茄红素合成酶

山:

水杨酸

SPP:

Solanesyl二磷酸

SPS:

Solanesyl二磷酸合酶

SQS:

Squalene合成酶

SS:

倍半萜合酶

ZHJ:

Zhuhongju

我们要感谢刘作雄教授，是他编辑了整篇手稿的英文。ZHJ水果图片由彭兆欣博士提供。

资金

该研究得到了国家自然科学基金的财务支持（NSFC授予第31501724,31521092和31272122）;大学新世纪优秀人才的计划（NCET-13-0810）。

数据和材料的可用性

本研究期间生成或分析的所有数据都包含在本发布的文章及其补充信息文件中。

作者的贡献

JX、WL、CL设计实验;CL检测挥发性化合物，MH检测类胡萝卜素、植物激素、柠檬苷元。JL, YC, YM提供资料WL和JX撰写了手稿。WL和CL对这份手稿做出了同样的贡献。所有作者阅读并批准了最终的手稿。

竞争利益

提交人声明他们没有竞争利益。

同意出版

不适用。

道德认可和参与同意

不适用。

作者指出

隶属关系

1. 华中农业大学园艺林学院园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北武汉430070

   李文云，何敏，徐娟

2. 2 .贵州省农业科学院果树研究所，贵州贵阳550006

   李文云，李金强，蔡永强，马玉华

3. 西北农林科技大学园艺学院，山西杨凌712100

   Cuihua刘

通讯作者

对应到胡安徐.

开放获取本文遵循知识共享署名4.0国际许可协议(http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/）除非另有说明，否则适用于本文中提供的数据。

再版和权限