玉米剩余杂合度的种内变异及其在定量遗传研究中的应用GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

植物高等自交系的残留杂合度(RH)有利于数量性状位点(QTL)的定位研究。然而，关于影响RH全基因组分布的因素的知识仍然有限。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

利用Maize50K SNP芯片对来自12个重组自交系（RIL）群体的2196个异质自交系（HIF）玉米品系进行了基因分型。共鉴定出18615个独特的相对湿度区间，每个群体的相对湿度区间从505到2095不等，平均玉米基因组覆盖率为94.8%。在所有人群中，每个HIF线平均有8.6个相对湿度间隔，范围为1.8到14个间隔；相对湿度间隔的平均大小约为58.7 Mb，范围从7.2 Mb到74.1 Mb。一个群体中平均有5个不同的个体存在一个特定的RH区域。在基因组中富集RH片段的七个RH热点被发现在种群发展过程中受到选择。不同群体的相对湿度模式差异显著，可能反映了每个群体遗传背景的差异，发现8个QTL影响相对湿度热点的杂合性水平。基于公开的QTL信息，评估了该HIF文库用于QTL精细定位的潜在用途，实现了 ≤ 平均1 Mb的分辨率。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

HIF株系文库的建立，为玉米重要农艺性状的QTL克隆提供了依据。GydF4y2Ba

玉米（GydF4y2Ba玉米GydF4y2BaL.）是全球食品，畜禽饲料和生物燃料生产中最重要的主食作物之一。自二十世纪初以来，玉米粮食产量增加了八倍，主要是由于杂交繁殖[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba］．FGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba杂交种表现出相对于自交系的健身和鲁棒性的改善[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba];这种现象被称为杂种优势或杂种优势。人们提出了几种假说来解释杂种优势的潜在遗传机制。显性假说认为，轻度隐性有害等位基因被显性等位基因掩盖，导致杂种优于亲本;在超显性假设下，两个等位基因在个体位点的协同效应导致了对亲本的优势;伪超显性是由两个显性等位基因的排斥相连锁和两个或多个位点间的上位效应引起的[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba4GydF4y2Ba］．从理论上讲，自交后代的杂合度在每个近交周期中降低一半，在近交5代后降低到一个较低的水平(约3%)。在高级近交系后代中观察到的杂合度，即剩余杂合度(RH)，不符合孟德尔分离定律，因为在某些基因组区域会观察到过量的RH。在25个经历了5次以上自交周期的重组自交系(RIL)群体中，玉米巢式联结作图(NAM)群体中，所有群体的端粒周围区域和染色体相对端粒区域均存在较高的杂合度。可能是由于在重组抑制区产量qtl的杂种优势伪超优势选择性保存杂合度所致[GydF4y2Ba5GydF4y2Ba，GydF4y2Ba6GydF4y2Ba］．在一组欧洲玉米株系和它们的美国同类株系中，据报道，有害突变在杂合子片段中比基因组的其他部分丰富，因此选择有助于保持RH抵抗近亲繁殖抑制[GydF4y2Ba7GydF4y2Ba］．在不同种质中获得的相似结果表明，RH在自然或人工选择中可能有利于生物体。然而，关于影响RH全基因组分布的因素和生物学意义的知识仍然有限。识别具有农业和经济重要性的潜在性状的基因是一个长期的目标，它将增进对复杂性状结构的理解，并促进作物遗传改良。为此，有两种方法在植物中被常规使用。在模式物种中，基于大量突变文库的可用性，基因驱动的反向遗传学方法被用来探索与特定突变基因变体相关的表型。在玉米中，转座子、T-DNA、乙基甲烷磺酸盐(EMS)诱变和基因组编辑等工具已被普遍用于建立突变文库[GydF4y2Ba8GydF4y2Ba］．然而，突变通常会导致功能突变的丧失，导致严重的表型变化，这通常是有害的，不能直接应用于育种计划。图位克隆是一种表型驱动的正向遗传策略，已被证明是分离模式植物和重要经济作物定性和数量性状基因的有效方法[GydF4y2Ba9GydF4y2Ba］．对于QTL精细定位(即≤200 Kb)，通常使用大量近等基因系(NILs)分离群体，以先进回交为代价[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba，GydF4y2Ba11GydF4y2Ba］．另外，RIL群体中的RH为不进行大规模回交而缩小QTL区域提供了一个有吸引力的机会，这被称为异质近交系(HIF)方法[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba]. HIF方法利用RIL群体中RH区域内的重组事件（包括ca~ F染色体总基因组的3%GydF4y2Ba_6GydF4y2Ba当只有一个目标QTL位于RH区域时，缩小QTL间隔，从而避免背景噪声。迄今为止，HIF方法已成功应用于多个物种中与植物形态、病害、开花时间、种子重量等相关的许多重要性状的QTL克隆[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba，GydF4y2Ba14GydF4y2Ba，GydF4y2Ba15GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

在本研究中，使用了一组由2000多个株系组成的12个高级自交系群体，包括11个RIL群体(≥FGydF4y2Ba_6GydF4y2Ba)和公元前1年GydF4y2Ba_2GydF4y2BaFGydF4y2Ba_5GydF4y2Ba人口 [GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．所有材料使用商业MaizeSNP50芯片进行基因分型[GydF4y2Ba17GydF4y2Ba］．这些数据使得在不同遗传背景下捕捉RH全基因组景观和研究农艺性状的RH热点的生物学相关性成为可能。此外，我们还证明了一个多样化的HIF文库在精细定位和克隆玉米重要农艺性状qtl方面的强大潜力。GydF4y2Ba

12个连锁群体及遗传连锁图谱GydF4y2Ba

共有12个高级近亲血统群体探讨整个基因组的RH模式，包括一个F.GydF4y2Ba_10GydF4y2BaRIL（区域3/YU87-1），一层GydF4y2Ba_9GydF4y2BaRIL (B73/BY804)， 9 FGydF4y2Ba_6GydF4y2BaRILs (BY815/KUI3、DAN340/K22、DE3/BY815、K22/CI7、K22/BY815、KUI3/B77、KUI3/SC55、YU87-1 /BK、郑58/SK)，以及1个BCGydF4y2Ba_2GydF4y2BaFGydF4y2Ba_5GydF4y2Ba人口(MO17 / X26-4)。这17个亲本的系谱和起源已在前面进行了描述[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．对于一个群体中的每一个株系，选择两株形态相似的发育良好的植株，分别采集其叶片。获得更多种子的植物使用Illumina MaizeSNP50 BeadChip进行基因分型，包含56110个来自B73参考序列的标记[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba］．来自每个基因分型植物的种子是单独维持的，以便将来的异质性近亲家庭的发展。来自兄弟植物的其他种子储存在批量中以进行后期遗传分析。之前描述了十二个超高密度连杆地图的结构[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]. 为了促进RH的全基因组评估，我们通过线性插值方法校正了SNPs的物理位置与其遗传位置不共线的区域，同时考虑了侧翼共线SNPs的物理位置。获得的遗传图谱捕获了大多数重组事件，缺失标记基因型使用最近的侧翼非缺失标记进行插补。这些程序的细节已在前面介绍过[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．所有12个种群的基因型数据在常设网站上公开提供（GydF4y2Bahttp://www.maizego.org/Resources.htmlGydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

在基因组和种群之间评估RHGydF4y2Ba

使用原始基因型，每个SNP标记物可以被分类为纯合或杂合。在每根线中，通过连续杂合标记跨越的物理区域被定义为RH间隔。估计每个Rh间隔的边界估计最接近重组点的纯合和杂合标记之间的中间。为了避免由于花粉污染引起的统计偏差，评价整个2319条线，基于残留杂合率（RHR）的经验分布和线的载rH长度的经验分布除去了表现出极超过杂合子的线。详细地，具有以下特征的线被排除在进一步的分析之外：1）RHR超过10％（平均加上1.6倍SD;附加文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1a)，或2)RHR超过9%(平均值加上1.3倍SD;额外的文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba:图S1a)和任何单个RH间隔跨越超过50mb(附加文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba：图S1B）。总的来说，总共2162条自交系（每人139-196）被保留进行分析（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．为了校准基因分型错误情况下的统计偏差，我们仅在覆盖≤3个纯合标记且跨度≤500 Kb时，才对两个RH区间之间的分型纯合区间进行了修正，反之亦如此，考虑到两个重组断点之间的平均长度大于500 Kb [GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

在每个人群中，使用5mb窗口和1mb步行步来评估RH的全球分布。在每个5 Mb窗口中，相对湿度区间的长度除以窗口大小和各居群的株数的总和计算相对湿度;RH间隔数(RHNs)计算为RH间隔数除以窗口大小。此外，我们估计了重组率(RR)作为遗传距离除以每个窗口的物理距离(cM/Mb)。此外，我们比较了中着丝粒和其余染色体臂之间的杂合度水平，其中跨着着丝粒上游和下游10cm的区域被定义为中着丝粒[GydF4y2Ba6GydF4y2Ba］．需要注意的是，我们将杂合度水平定义为杂合度标记除以所有检测标记的比例，以与NAM群体的结果进行比较[GydF4y2Ba6GydF4y2Ba］．为了探索标记密度是否会影响杂合子的水平，我们检查了两层标记密度。其中包括遗传图中的所有标记，另一个包括从整个集合中随机选择的1100个标记，其中包含三种复制。在1100种随机标记物中，350和750标记分别在脑熵和剩余的染色体臂中分别选择，与NAM人群相当[GydF4y2Ba6GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

群体间RH热点的QTL分析GydF4y2Ba

由于RHR在每种人群中整个基因组中广泛变化，我们进行了置换分析以识别整个基因组的统计显着的RH热点。通过如下置换建立跨越基因组的RHR的阈值。在每个排列中，我们首先将5 MB的滑动窗口中的线条随机选择一半，同时换档这些线，同时将原始标记保持在线的其他一半，以获得随机分布的基因型数据集．此外，计算每个窗口中所有线路的平均RHR，然后从最大到最小排列。与传统的置换过程不同，我们在5 MB窗口中录制了第二大（即第99最大）RHR得分，而不是最大RHR得分，以减少异常值的可能影响[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba］．这个过程重复了1000次，得到了基于1000个排列的经验记录的RHR值的零分布。值得注意的是，在一次洗牌所有行的标记块时，在1000种排列中记录的RHR值是一致的，这也是我们选择上述方法的原因。在0.01的全基因组错误率下，RHR阈值为2.05% (ZONG3/ YU87-1) ~ 10.58% (K22/BY815)，表明该群体存在一个RH热点。为简单起见，将RHR阈值所界定的物理范围定义为RH热点的置信支持区域。GydF4y2Ba

玉米基因组由大量的重复序列组成，如重复序列和基因谬误[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba，这可能增加杂合子基因型呼叫。为了测试由于SNP调用而存在RH伪产物的可能性，我们进行了富集分析，通过比较每个RH热点内重复序列的频率与每个RH热点的大小除以玉米基因组大小得到的期望值，假设重复的序列在整个基因组中随机分布。采用二项分布来检验零假设，即在每个RH热点内观察到的重复序列比例大于随机预期的比例(GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05;右尾）。对于每个RH热点，精确地评估潜在的偏差，我们分析了在特定群体中的多态标志物过滤未标记的重复序列后分别分别分别进行重复序列和基因寄生虫的富集。除了分析所有标记的副病虫戈之外，我们还过滤了显示出少于80％的相似性的副病虫剂，以减少非B73自交系中的确定偏差。GydF4y2Ba

为了探索随机进化力（如遗传漂变）是否可以在没有选择的情况下在基因组中产生观察到的RH模式，我们进行了模拟分析，试图在重组和漂变的驱动下，偶然获得预期的RH模式。考虑到RIL群体的发展周期较短，我们在分析中忽略了突变。我们连续模拟基因型以模拟K22/BY815群体中漂移和重组的结果，包括5代自花授粉期间的400个品系。模拟程序如下：GydF4y2Ba

1. 1）GydF4y2Ba

   我们假设在一次减数分裂的一个间隔内实际发生交叉的固有概率在所有世代中都是稳定的，设计为预期的重组频率(GydF4y2BaFGydF4y2Ba_EGydF4y2Ba)为一个间隔;GydF4y2Ba

2. 2）GydF4y2Ba

   在现实中，一个给定的交叉并不总是可检测到的，因为只有杂合区间内发生的交叉才能被检测到。因此，检测给定交叉的概率(GydF4y2BaFGydF4y2Ba_GGydF4y2Ba)每一代自交减少50%，其几何序列的初始值为GydF4y2BaFGydF4y2Ba_EGydF4y2Ba和常见比例为1/2。的GydF4y2BaGGydF4y2Ba-序列的第项由下式给出GydF4y2BaGGydF4y2Ba是一代人的索引;GydF4y2Ba

3. 3）GydF4y2Ba

   观察到的复合频率(GydF4y2BaFGydF4y2Ba_{obs.GydF4y2Ba})在FGydF4y2Ba_6GydF4y2Ba在给定的时间间隔内，配子减数分裂的所有可检测到的重组事件应与前几代配子减数分裂期间的所有可检测到的重组事件相对应(FGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba-FGydF4y2Ba_5GydF4y2Ba)．因此，GydF4y2BaFGydF4y2Ba_EGydF4y2Ba计算为GydF4y2BaFGydF4y2Ba_{obs.GydF4y2Ba},而GydF4y2BaFGydF4y2Ba_{obs.GydF4y2Ba}可以通过FGydF4y2Ba_6GydF4y2Ba一代;GydF4y2Ba

4. 4）GydF4y2Ba

   在一个减数分裂中GydF4y2BaGGydF4y2Ba-第一代，实际发生在一个配子给定区间内的交叉，理论上可以认为是遵循二项分布的随机事件，B(GydF4y2BaNGydF4y2Ba，GydF4y2BaFGydF4y2Ba_EGydF4y2Ba),GydF4y2BaNGydF4y2Ba是配子的数量，和GydF4y2BaFGydF4y2Ba_EGydF4y2Ba是预期的重组频率。为了模拟女性和雄性配子的单倍型，我们忽略了交叉干扰的情况，独立地制定了每间隔的重组位置对特定的二项式分布。然后，我们随机融合女性和雄性配子，在此生成二倍体基因型（GydF4y2BaGGydF4y2Ba+ 1) th代;GydF4y2Ba

5. 5）GydF4y2Ba

   按照SSD程序，我们从FGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba配子和派生的fGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba二倍体，我们连续地重复这种模拟5代以获得（GydF4y2BaGGydF4y2Ba + 1)-th diploids fromGGydF4y2Ba至F的配子数GydF4y2Ba_6GydF4y2Ba二倍体。GydF4y2Ba

6. 6）GydF4y2Ba

   为了评估模拟分析的可靠性，为了避免遗传漂变的影响，我们从400个株系中随机选取了相当于实际群体大小的193个株系，记录了F的每个模拟代的平均杂合度和观察到的每一个株系的重组GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba到FGydF4y2Ba_6GydF4y2Ba；另外，对于FGydF4y2Ba_6GydF4y2Ba相对RHR计算为热点区(Hot2和Hot3)的模拟RHR减去全基因组的平均RHR;GydF4y2Ba

7. ７）GydF4y2Ba

   这个过程(步骤4-6)重复100次，得到了杂合度的模拟分布，每一代每条线的平均重组率和热点区相对RHR的零分布。的GydF4y2BaTGydF4y2Ba-检验用于评估两个热点观测到的相对RHR是否来自零分布(GydF4y2BaPGydF4y2Ba < 0.05).GydF4y2Ba

为了探讨RH变异的遗传因素，我们对RH热点地区的RH进行了QTL分析。在每个热点区，将每个品系的RHR作为表型进行QTL分析。复合区间映射程序[GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba]在Windows QTL Cartographer V.2.5软件中实现了[GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba］．我们选择了一个LOD得分为3作为宣告QTL意义的阈值。QTL的置信区间被定义为来自QTL峰的双洛极滴区域。如果它与RH热点重叠并被定义为Trans-HQTL，则将QTL定义为CIS-HQTL。GydF4y2Ba

10个群体农艺qtl相对湿度值的评估GydF4y2Ba

为了评估基于经验数据的定量特征分析的HIF库的值，我们收集了1191个QTL，以便在除Kui3 / SC55和Mo17 / X26-4中以前在所有人群中确定的19个农艺特征，没有QTL数据可用（附加文件GydF4y2Ba2GydF4y2Ba:数据S1) [GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．对于每个QTL，我们计算了三个统计数据来展示HIF库缩小QTL区域的潜力：覆盖，分辨率和深度。QTL的覆盖范围是所有QTL间隔的平均比例，这些间隔在一个人口中被杂合间隔共同覆盖。QTL的分辨率定义了由不同可用的RH间隔限定的所有QTL的平均间隔大小。QTL的深度表示覆盖或部分覆盖所有QTL的水平的平均数量。GydF4y2Ba

玉米RH品系种内变异的全基因组景观GydF4y2Ba

利用12个高级近交系群体研究整个基因组的RH分布模式。为每个群体进行基因分型和构建遗传连锁图谱所采用的程序已在前面描述[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba，最终覆盖了所有这些群体的11360 ~ 15285个多态性标记。表中提供了每个人口的详细信息GydF4y2Ba1GydF4y2Ba．在来自12种群体的所有群体中，总共检测到18,615个阵挛的间隔，平均每群人口平均为1551个间隔，范围从505到2095（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba). 12个群体内每条线的相对湿度间隔平均约为58MB，或B73参考基因组的2.8%[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba[每根线，杂合间隔长度与基因组长度的比率范围为F〜9.95％GydF4y2Ba_6GydF4y2Ba人口和RIL和REACCROSS人口的0至8.89％。在九个GydF4y2Ba_6GydF4y2Ba9个群体中所有品系的平均杂合度为3.34%，显著高于预测值(3.125%;方差分析,GydF4y2BaPGydF4y2Ba < 0.001), whereas there was no significant inflation of RH beyond expectations for the remaining three populations (Table1GydF4y2Ba)．平均每条线有10个RH区间GydF4y2Ba_6GydF4y2Ba在RIL和回交群体中分别有4个，平均每间隔长度分别为6.7和4.1 MbGydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

为了评估整个基因组的RH的变化，我们采用了两个统计参数来测量5 MB滑动窗口中的RH水平：RHR和RHNS（细节GydF4y2Ba方法GydF4y2Ba)．在每个群体中，RHR和RHNs在染色体之间和沿着染色体分布不均匀(图。GydF4y2Ba1AGydF4y2Ba和额外的文件GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba:图S2)。RHR和RHN之间的趋势相似，Pearson相关性在人群中范围为0.57至0.79 (GydF4y2BaPGydF4y2Ba < 0.001). 我们在DE3/BY815、K22/BY815、K22/CI7、KUI3/SC55、YU87–1/BK和ZHENG58/SK群体中发现了7个独特的RH热点，它们位于染色体1、4、5和6上，相对于偶然预期的杂合度，表现出显著的过量杂合度（置换试验，GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.001;无花果。GydF4y2Ba1AGydF4y2Ba和表GydF4y2Ba2GydF4y2Ba). 这7个地区的RHR在8.0%和11.3%之间变化，大约是人口平均值的三倍（表1）GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．考虑到玉米基因组的复杂性，为了检验SNP调用可能造成的RH伪基因，我们通过比较每个RH热点内重复序列(包括平行序列和重复序列)的频率与随机预期值进行了富集分析。我们发现没有一个RH热点在副同源基因中显著富集(GydF4y2BaPGydF4y2Ba> 0.5)，但Hot7是例外(GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 9.6 × 10GydF4y2Ba^{- 3.GydF4y2Ba})，因为一个松散的标准(附加文件GydF4y2Ba4GydF4y2Ba:图S3a和b)。同样地，重复序列在所有热点区域也没有得到丰富(GydF4y2BaPGydF4y2Ba = 1.附加文件GydF4y2Ba4GydF4y2Ba:图S3c)。这一结果表明，已鉴定的RH热点不太可能是基于重复序列的基因伪基因引起的。GydF4y2Ba

为了进一步解释观察到的相对湿度模式，我们采用模拟分析来评估随机进化力（如漂移）是否可以在没有选择的情况下产生观察到的模式。从F开始GydF4y2Ba_1GydF4y2Ba通过5代自交，我们模拟了K22/BY815群体中二倍体基因型的漂移和重组结果。通过100次模拟，我们在全基因组水平上绘制了每一代平均杂合度和重组事件的分布图，发现每一代自交平均杂合度下降约50%，FGydF4y2Ba_6GydF4y2Ba(附加文件GydF4y2Ba5GydF4y2Ba:图S4a)，与理论上的期望值(3.25%)非常接近。各世代间平均单株重组事件逐渐增多，连续世代间的重组事件增量均为1/2的几何序列，最终在F区每株产生34个重组事件GydF4y2Ba_6GydF4y2Ba基因组（附加文件GydF4y2Ba5GydF4y2Ba：图S4B），其在真实重组事件（29-49）的限制范围内（附加文件GydF4y2Ba5GydF4y2Ba:图S4b) [GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．这两种结果表明，模拟分析忠实地模仿了真实人群中漂移和重组的联合后果。在模拟分布中，F的每条线的平均相对RHRGydF4y2Ba_6GydF4y2Ba一代明显低于RH热点的真实数据中捕获的一代（GydF4y2BaPGydF4y2Ba < 2.2 × 10^{−16GydF4y2Ba}；额外的文件GydF4y2Ba5GydF4y2Ba:图S4c及附加文件GydF4y2Ba5GydF4y2Ba:图S4d)，这表明在随机的进化力(如重组和漂移)下不可能获得观测到的RH模式，除非选择参与了这个过程。GydF4y2Ba

类似于以前的报告[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba，我们发现重组在染色体之间波动显著(图。GydF4y2Ba1AGydF4y2Ba)，这使得我们测试了重组率(RR)和每个群体的全基因组RH水平(RHR和RHN)之间的关系。有趣的是，我们始终发现RR和RHN在所有12个群体中显著正相关(补充文件GydF4y2Ba6GydF4y2Ba:图S5)。这些相关性表明，重组可以充当影响基因组型Rh模式的一个因素，这意味着在高重组区域中存在更小和更大的RH区域，而低重组或较少的RH区域发生更大且较少的RH区域。焦化区域。然而，RR与两个人群中的rhR有显着的负相关，八个群体中的正相关，两种群体中没有显着相关性（附加文件GydF4y2Ba6GydF4y2Ba:图S5)。种群间RHR的这种多样性模式表明，除RHR以外的其他因素也可能影响RHR的变异;因此，RHR被用于进一步的分析，以进一步探索RH。更准确地说，在RHR方面比较了中丝点和剩余的染色体臂。值得注意的是，当将12个群体中的所有品系一起检测时，我们发现中端粒和其余染色体臂之间的RHR没有显著差异(图)。GydF4y2Ba1B.GydF4y2Ba)．这种模式与以前不一致的结果在两个零人口和不结盟运动的人口组成的25瑞来斯的人口由跨越25多样化近交玉米行与一个共同的父母,B73, RHR pericentromeres中可观察到显著高于其余染色体臂(GydF4y2Ba5GydF4y2Ba，GydF4y2Ba6GydF4y2Ba］．为了提高与NAM群体的相似性，我们从50 K SNPs中随机选择了1100个标记，其中350个标记位于中端，750个标记位于其余的染色体臂。为了避免取样偏倚，该过程重复了三次，但中端粒和其余染色体臂之间的杂合度水平没有显著差异(图2)。GydF4y2Ba1B.GydF4y2Ba)．有趣的是，在B73/BY804群体中，中端粒的RHR高于其余染色体臂(2.1% vs. 1.47%;GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05)，而K22/CI7组RHR较低(2.8% vs. 3.6%;GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05)和KUI3/B77 (3.5% vs. 4.1%;GydF4y2BaPGydF4y2Ba < 0.05），而在其他9个群体中未检测到显著差异（图。GydF4y2Ba1B.GydF4y2Ba). 我们还观察到，在12个群体中，即使是共享亲本的群体，着丝粒周围RHR与其余染色体臂RHR的比率也存在很大差异；DE3/BY815的比率为1.2，而K22/BY815的比率为0.85。因此，为了测试较高的RHR比率是否是两个创始系之间更大的序列多样性的结果，基于50K SNP估计了亲本之间的遗传差异。我们在12个群体中观察到RHR比率和遗传变异之间的名义显著性(GydF4y2BaRGydF4y2Ba = 0.44,PGydF4y2Ba= 0.11;无花果。GydF4y2Ba1C.GydF4y2Ba)，可能是由于本研究中就业的人口数量有限。总体而言，RHR在整个基因组和12个群体之间都存在差异，这表明RHR的分布可能受到特定群体遗传因素的影响。GydF4y2Ba

RH热点的遗传基础及其与农艺性状的关系GydF4y2Ba

为了进一步探讨遗传因素对RH变异的影响，我们对RH热点地区的杂合度进行了QTL分析(hQTL分析)。对7个RH热点区进行hQTL分析。为了进行hQTL分析，将表型定义为各品系特定热点区域内的RHR;因此，由于整体杂合度较低，表型分布偏斜(图2)。GydF4y2Ba2AGydF4y2Ba)．hQTL分析共鉴定出8个qtl, LOD为3，其中3个为顺式hQTL, 5个为反式hQTL(图2)。GydF4y2Ba2B.GydF4y2Ba)．在鉴定的8个qtl中，3个表现来自父本的增效等位基因，5个表现来自母本的增效等位基因(见表)GydF4y2Ba2GydF4y2Ba），表明，对于来自男性或女性父母的高杂合子的HQTL等位基因的后代线，没有优先偏好。有趣的是，HQTL都是专门位于最初确定RH热点的相应群体中。这结果直接支持了跨越人群的Rh分布的假设，可能是反映了这些人口特定的HQTL的影响。GydF4y2Ba

由于之前的报道表明RH可能与健身或杂种源相关[GydF4y2Ba7GydF4y2Ba，我们通过评估杂合子相对于纯合子在7个RH热点内21个农艺性状的表型表现来验证这一假设。21个特征的信息和缩写在附加文件中提供GydF4y2Ba2GydF4y2Ba：数据S1。总的来说，21个测得的农艺性状中有10个在至少一个RH热点的杂合子和纯合子之间表现出显著差异（表1）GydF4y2Ba2GydF4y2Ba). 例如，在K22/BY815群体中（图。GydF4y2Ba1AGydF4y2Ba和GydF4y2Ba2B.GydF4y2Ba)， Hot3内杂合子(Chr5: 204-211 Mb)比纯合子(GydF4y2BaPGydF4y2Ba = 0.01,RGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba= 0.03)，上叶倾角增大(2°)，但纯合基因型(GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.36;无花果。GydF4y2Ba2CGydF4y2Ba); 相反，Hot3的杂合率由hQTL4控制，hQTL4是一个顺式hQTL（LOD） = 13.3,GydF4y2BaRGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba = 19%) that exactly overlaps with Hot3 (Table2GydF4y2Ba和无花果。GydF4y2Ba2B.GydF4y2Ba)．此外，Hot2 (Chr5: 182-197 Mb;K22/BY815群体的雄穗分枝数(TBN)略显著高于K22群体(GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.05)， TBN显著高于BY815组(GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.003)，但两纯合子组的TBN相似(GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.08)(图GydF4y2Ba2DGydF4y2Ba)．然而，Hot2内的杂合率率未受热2本身调节，而是受HQT13的影响，ARS-HQTL（LOD = 8.2和GydF4y2BaRGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba = 17.7%) located 5 Mb away from Hot2 showing a 20-fold difference in the heterozygosity rate between the K22 and BY815 alleles (PGydF4y2Ba = 7.2 × 10GydF4y2Ba^{- 8GydF4y2Ba}，GydF4y2BaRGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba= 0.14;无花果。GydF4y2Ba2eGydF4y2Ba和表GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)，也影响TBN表型(GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.02,GydF4y2BaRGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba= 0.03;无花果。GydF4y2Ba2f.GydF4y2Ba)．与Hot2，Hot4和Hot6的杂合子相比，一些特征，例如HKW，LNAE和LW，呈现在Hot2，Hot4和Hot6的杂合子上更高的值（GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.047,GydF4y2BaPGydF4y2Ba = 0.0029 andPGydF4y2Ba= 0.03)，但与其他纯合子无差异(GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.07,GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.17,GydF4y2BaPGydF4y2Ba= 0.18)，而Hot3杂合子的HKW、KT和KW以及Hot7杂合子的KNPR、EL和EW值均高于任何纯合子(GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05;表格GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．在对应不同热点的10个性状中，有8个性状杂合子的表型高于任何亲本，这一现象被称为“最佳亲本杂种优势”，支持RH与适合度和杂种优势关联的假说。GydF4y2Ba

为了探讨RH热点区与杂种优势关系的机制，我们评估了RH热点区两侧2 Mb内的等位基因频率和重组率。在解释杂种优势的伪超显性假设下，杂合子的过量是基于排斥期两个相互关联的有利位点的选择。热点前和热点后等位基因向亲本分离的畸变以及杂合子系中重组事件的发生比纯合子系少，表明在热点中发生了重组和选择，使两个有利等位基因结合在一起同样的单体型，这与伪显性假说一致。我们的数据显示，三个热点(Hot4, Hot5和Hot7)的近端区域没有携带任何在纯合子亲本中显著扭曲的标记(GydF4y2BaPGydF4y2Ba> 0.05,χGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba测试;额外的文件GydF4y2Ba7GydF4y2Ba：表S1）。剩余的四个热点（Hot1，Hot2，Hot3和Hot6）的近端区域显示出显着纯合的等位基因失真（GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.05,χGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba测试;额外的文件GydF4y2Ba7GydF4y2Ba：表S1）但每个区域内的所有标记都均匀地扭曲在同一父级（附加文件GydF4y2Ba8GydF4y2Ba:表S2)。因此，我们发现杂合子系在所有热点区表现出明显多于纯合子系的重组(GydF4y2BaPGydF4y2Ba< 0.01,GydF4y2BaTGydF4y2Ba以及;额外的文件GydF4y2Ba7GydF4y2Ba：表S1）。这些结果与伪过度优势假设的期望相矛盾，这意味着过度优势假设是作为促进Rh热点的可能替代方案。GydF4y2Ba

使用HIF文库进行定量遗传分析GydF4y2Ba

这组12个先进的近交系群体为定量分析提供了一个有效的HIF库。利用两个指标来估计HIF文库的潜在效用。其中一个指标是“基因组覆盖率”，定义为给定群体中任何给定基因组区域将被至少一个RH区间覆盖的概率。B73/BY804和KUI3/B77群体的基因组覆盖率均较高，染色体和群体间略有差异，平均在94.2%和99.3%之间;由于宗3 / YU87-1群体自交超过8代，近交系高，是一个异常群体GydF4y2Ba9GydF4y2Ba:表S3)。另一个指标是“基因组覆盖深度”，这是指在给定群体中，包含给定基因组区域RH区间的平均株系数。对于所有九个FGydF4y2Ba_6GydF4y2Ba种群，深度大于5;例如，在一个给定的种群中，平均有超过5行包含目标RH区间(附加文件GydF4y2Ba9GydF4y2Ba:表S3)。这些品系的遗传背景在高密度基因分型的基础上已知，并在数据库中显示，以帮助选择合适的品系进行QTL精细定位[GydF4y2Ba23.GydF4y2Ba]（GydF4y2Bahttp://modem.hzau.edu.cn/maizego/Hif/Chromosome/chromosome.jspGydF4y2Ba)．重要的是，鉴于所涉及的纯背景和短暂的间隔，高达66％的RH间隔分别短于5 MB间隔和2 MB，为QTL精细映射和克隆提供了出色的起点（图。GydF4y2Ba3GydF4y2Ba)．为了使用当前RH线缩小QTL区域，可以平均识别覆盖整个或部分QTL区域的5条线，这使得QTL置信区允许分为几种不同，较小的间隔。因此，使用初始后代测试，根据本地重组本身，可能会验证和界定到较小区域的QTL。GydF4y2Ba

为了利用HIF文库实证评估QTL精细定位的能力和分辨率，我们收集了来自10个群体的影响19个农艺性状的1191个QTL的置信区间[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba，GydF4y2Ba19GydF4y2Ba)(附加文件GydF4y2Ba2GydF4y2Ba:数据S1)。结果表明，在10个群体中，94%以上的qtl都能被鉴定出合适的HIF株系。对于一个QTL，平均鉴定出10.6个HIF株系，其杂合子区间覆盖或部分覆盖靶标区域，平均分辨率达1.34 Mb，范围为0.86 Mb ~ 2.72 Mb。QTL作图分辨率在很大程度上取决于覆盖目标QTL区域的不同RH区间的数量(即深度)。在本收集的qtl中，在给定的群体中，约67%的qtl被至少6个RH区间覆盖或部分覆盖，这表明本HIF文库为高分辨率的qtl精细定位提供了有效的解决方案(图1)。GydF4y2Ba3 bGydF4y2Ba和额外的文件GydF4y2Ba10GydF4y2Ba:表S4)。GydF4y2Ba

利用HIF方法筛选出1个QTL区域。首先，选择不同的RH品系覆盖或部分覆盖QTL区域。其次，对每个选择的RH株系进行子代检验，以t检验为基础，更精确地确定QTL的定位区间。如果QTL区间不够小，不足以确定可管理的候选基因数量，以便进行转基因验证，则在QTL区域内添加标记，可以在QTL区域内识别额外的重组，并将QTL缩小到更小的区间。GydF4y2Ba

为了说明利用目前的RH株系缩小QTL区域的力量(图。GydF4y2Ba4GydF4y2Ba)，假设在一个RIL群体中为目标性状鉴定了位于第2染色体上的主QTL，置信区间高达8.4 Mb（图。GydF4y2Ba4GydF4y2Ba)．如果鉴定出5种不同类型的残杂株系，包括1个覆盖整个QTL区域的株系和4个部分覆盖QTL区域的株系(图2)。GydF4y2Ba4 bGydF4y2Ba），它允许QTL置信区分为6种不同的间隔，范围为226到2706 kB。因此，在最佳情况下，该假设的QT1可能在最佳情况下在最佳情况下在单一代中划分为226kb，从初始后代测试的8.4mb估计开始（图。GydF4y2Ba4摄氏度GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

RH的遗传基础及其与表型的相关性GydF4y2Ba

近交衰退是一个众所周知的现象[GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba]研究表明，相对湿度通过更高的适应性和抗病性对生物体有益[GydF4y2Ba6GydF4y2Ba］．在玉米中，自交系的发展是识别精英混合组合的重要过程。然而，RH在高级自交系中的性质和生物学意义很少已经研究过。在玉米NAM人口中，所有十种染色体的泌乳统一区域比其他地区保持更多RH [GydF4y2Ba6GydF4y2Ba］．然而，在玉米八向MAGIC群体中，仅在一条染色体上观察到RH富集[GydF4y2Ba25.GydF4y2Ba］．这两个群体之间的差异可能是由于统计偏倚造成的，在NAM中所有品系都有一个共同的亲本(B73)，而MAGIC品系代表了八个亲本重组后的基因组。在12个高级自交系居群中，我们发现只有一个居群(即B73/BY804)的中端粒相对湿度显著高于其他居群(即K22/CI7和KUI3/B77)的中端粒相对湿度显著低于其他居群。其余9个种群的中端粒和其余染色体臂之间的RH率没有差异(图2)。GydF4y2Ba1B.GydF4y2Ba)．这些发现表明，RH的跨染色体分布可能受到遗传背景的影响。在B73/BY804群体中，有3对叶、雄穗、穗和籽粒表型的排斥期连锁qtl位于中胚轴区域GydF4y2Ba11GydF4y2Ba表S5)，这为Hill-Robertson假说提供了支持，该假说解释了中心点区域RH的富集[GydF4y2Ba6GydF4y2Ba］．因此，我们得出结论，脑脑中RH的分布和剩余的染色体臂（1）的不同模式部分符合山罗伯逊效应，其中有良好的等位基因导致伪过多和（2）与两个父母之间的遗传差异有关。GydF4y2Ba

在本研究中，我们发现RH(包括RHR和RHN)在基因组中的分布不是随机的，并确定了7个特定的RH热点区域。为了检测由于序列重复而可能产生的RH伪影的偏倚，我们基于B73参考基因组测试了所鉴定的RH热点是否显示了副同源基因的富集。结果表明，除Hot7外，所有热点的并行对数的数量并不显著高于整个基因组的随机区域(附加文件GydF4y2Ba4GydF4y2Ba：图S3A）。由于基因组序列在任何两种玉米自交系之间发生急剧变化，在某种程度上，B73中常规蛋白酶的序列相似性越高，因此常见的非B73近交系中常规蛋白酶评估越多。因此，我们选择具有高于80％的相似性的Parayogs来执行相同的分析。所有RH热点的副基因的数量不高于玉米基因组的随机区域（GydF4y2BaPGydF4y2Ba > 0.05; 附加文件GydF4y2Ba4GydF4y2Ba:图S3b)。因此，我们推测，在Hot7观察到的过多的平行对数可能是由确定偏差造成的，由于B73和非B73自交系之间的古老重复和结构变异，因为在对低相似性基因进行严格过滤后，观察到Hot7的平行对数富集减少。此结果与重复序列富集分析结果一致(附文件)GydF4y2Ba4GydF4y2Ba:图S3c)。综上所述，我们了解序列重复，包括重复序列和基因同源，有可能在玉米基因组中引入虚假杂合子基因型调用。然而，基于实验数据的分析表明，这种重复可能不足以诱发本研究中观测到的RH热点，除非有其他动力驱动。此外，模拟分析表明，在RH热点地区，决定适合度或杂种优势的选择可能是产生观测到的RHR模式不可或缺的因素，这为未知遗传因素可能参与了RH热点地区的确定提供了证据。我们观察到RHR和RHN与重组率有关，RHN的重组率比RHR的重组率影响更大。因此，更多的重组重组目标区间，以产生更小的RH段。重组率占12个群体RHR变异的0.5% ~ 13%。这些估价值可能受到亲本基因组大小和结构变化的影响，因为本研究中使用的所有玉米品系的基因组信息都是基于B73参考基因组[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba，GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba］．因此，我们的结果暗示重组是一种有影响力的但不占主导地位因素，尽管它是NAM人口中的主要贡献者，涉及杂合子率的观察到35％的杂合子率的贡献者[GydF4y2Ba27.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

为了探索RH的机制及其与选择的相关性，我们评估了杂合子和纯合子系在RH热点地区的表型表现。几个重要农艺性状表现出明显的最佳亲本效应，这可能是由于拟超显性或与杂种优势相关的超显性选择所致。为了验证伪超显性假设，我们分析了标记分离和重组的模式。我们发现，热点两侧区域内的标记要么在纯合子亲本中没有明显的畸变，要么在给定亲本中对每个RH热点均有均匀畸变。这一现象难以用伪超显性假说来解释，认为杂合子的过量是由于两个有利位点在斥力阶段的连锁，这可能是由于等位基因只在热点两侧向不同亲本分离扭曲而产生的。此外，在所有热点区中，杂合子的杂交明显多于纯合子，这与分离畸变模式一致，说明在伪超优势假说下，RH热点可能不是选择的结果。因此，结果提示，过显性可能是过量杂合度优势的一个来源[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba4GydF4y2Ba，GydF4y2Ba28.GydF4y2Ba]，但目前的数据并不能直接支持这一假设。该假设的可靠性应在未来更多的实验证据的基础上进一步验证。有趣的是，我们发现受杂合子区域影响的农艺表型从育种角度来看并不相关。例如，雄穗会产生花粉，因此，在相对湿度热点内对杂合子进行自然选择可能会保持较高的TBN，通过防止不育和籽粒灌浆不良，确保较高的后代数量，特别是在温度和水分胁迫下。然而，由于雄穗发育的能量消耗，过多的TBN会对产量产生负面影响，因此在育种实践中通常倾向于较低的TBN[GydF4y2Ba29.GydF4y2Ba，GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]. 对于正常植物生长和发育非常重要的RH热点可能在与农业相关的遗传种群中建立植物需求和人类需求之间的平衡，并可能最大限度地发挥农业性状的育种潜力。我们的结果提出了一个假说，用于理解过量基因组杂合度的生物学意义，由于玉米近亲繁殖的先进历史，这种杂合度可能避免了消除。GydF4y2Ba

为了进一步了解RH的遗传基础，我们在7个RH热点中鉴定了8个调节RHR变异的hqtl，包括3个顺式hqtl和5个反式hqtl。结合这些结果和广泛收集的农艺性状表型数据，我们提出了一个RH热点形成的遗传模型。对于映射到顺式HQTL的RH热点，杂合子可能是通过有利于杂合子的平衡选择来维持的，因为其具有优越的植物适应性。通常，出现这种现象是因为杂合子可以补偿有害突变对植物适应性的影响，特别是对病原菌抗性基因的影响[GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba]; 2） 由于拮抗性多效性，真正的超显性促使杂合子优于所有纯合子[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba]; 3）不同表型的两个等位基因之间的协同效应导致杂合子的最佳整体性能和适合度[GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba］．然而，由Trans-HQTLS调节的RH热点处的高杂合子率可能不仅可以在热点本身中选择，而是可以通过在HQTL上通过选择介导它们的维护。Trans-HQTLS显然通过热点和HQTL之间的HQTL或背景相互作用的渗透效果。链接基因重复可能为附近的Trans-HQTL样HQTL3提供了解释，并且在不同群体中存在特定重复的存在可以解释HQTL往往是人口特异性的观察。然而，在进一步研究中，HQTLS效应的基础仍然优异探索。GydF4y2Ba

HIF线条图书馆是用于定量遗传研究的丰富资源GydF4y2Ba

在RIL群体中使用RH构建QTL精细映射和克隆的近代线群体已成功应用于不同的物种[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba，GydF4y2Ba13GydF4y2Ba，GydF4y2Ba14GydF4y2Ba］．但是，这种资源很少系统地组装。在本研究中，我们通过单一种子血统（SSD）开发了12个双父母联系群体，每个家庭单独基因分为各自并自行自拍，为我们提供了建立大型HIF线条库进行定量遗传研究的机会。总共，HIF文库包含18,615个独特的RH间隔，平均每种群体间隔1551个间隔，并且每条线中的全部RH间隔平均延伸超过约2.8％的玉米基因组。大约40％的RH间隔短于2 MB，并且在每种群体内，可以针对任何给定区域鉴定含有RH间隔的平均超过4种不同的线。我们使用了1191个QTLS在12个群体中映射，影响了19个农艺性状，计算了QTL精细映射的真实覆盖和分辨率。结果表明，可以识别HIF线的映射QTL的94％，平均接近映射分辨率为1.34 MB。RH间隔的高分辨率和覆盖范围使本集合成为QTL精细映射的理想资源。GydF4y2Ba

我们证明了HIF资源的力量如下:一个假设的QTL可能在一代之内缩小到最好情况下的226 Kb，最坏情况下的2706 Kb，从最初子代检验的8.4 Mb估计开始。与传统回交策略相比，使用现有的HIF家族将节省大量的时间。然而，由于只有17个不同的自交系来开发RIL群体，HIF文库所覆盖的多样性可能有限。在开发扩大的RIL群体或其他多亲本分离群体时，每个个体的基因分型和自交将为研究社区提供额外的资源。GydF4y2Ba

总共含有2196条线的12种高级近亲群体用于研究玉米全基因组的残留杂合子的模式。我们观察到RH水平显着变化，呈染色体，并确定了七种RH热点，其在不同群体中的特定区域中过度富集的杂合子。仿真分析表明，负责健身或杂种优势的选择对于在RH热点中产生观察到的rhR模式，以及几种遗传因素在RH热点中规范杂合率的遗传因素可能是必不可少的。我们已经确定了八个HQTLS（RH热点区域的杂合子率QTL）显着影响RH热点内的RH变化，并以植物的遗传方式解释了RH间隔的生物学意义和起源，这可能会开辟新的洞察力未来基因组进化研究。此外，我们展示了由高分辨率的高分辨率和高覆盖的HIF文库是玉米群落的有用资源，可能提高了定量遗传研究。GydF4y2Ba

EL:GydF4y2Ba

耳长GydF4y2Ba

EMS:GydF4y2Ba

甲烷磺酸甲酸乙酯GydF4y2Ba

电子战：GydF4y2Ba

耳重量GydF4y2Ba

HIF：GydF4y2Ba

异构天生的家庭GydF4y2Ba

人声:GydF4y2Ba

一百枚仁重GydF4y2Ba

hQTL:GydF4y2Ba

分析GydF4y2Ba

RH热点区杂合子率的QTL分析GydF4y2Ba

KNPR：GydF4y2Ba

每行耳朵核数GydF4y2Ba

KT：GydF4y2Ba

仁厚GydF4y2Ba

千瓦:GydF4y2Ba

内核宽度GydF4y2Ba

LNAE:GydF4y2Ba

耳朵上方的叶数GydF4y2Ba

LW:GydF4y2Ba

叶宽GydF4y2Ba

南:GydF4y2Ba

嵌套关联映射GydF4y2Ba

零:GydF4y2Ba

near-isogenic行GydF4y2Ba

QTL:GydF4y2Ba

数量性状位点GydF4y2Ba

RH:GydF4y2Ba

剩余杂合度GydF4y2Ba

rhn：GydF4y2Ba

RH区间数GydF4y2Ba

科技:GydF4y2Ba

剩余杂合性率GydF4y2Ba

里尔：GydF4y2Ba

重组自交系GydF4y2Ba

RR:GydF4y2Ba

重组率GydF4y2Ba

固态硬盘:GydF4y2Ba

单个种子下降GydF4y2Ba

TBN:GydF4y2Ba

流苏分支号GydF4y2Ba

te：GydF4y2Ba

转座子元件GydF4y2Ba

齿龈:GydF4y2Ba

上耳叶角GydF4y2Ba

我们感谢由中国国家重点研发计划和中国国家自然科学基金（31525017,31401389）的国家重点研发计划提供的资金支持。我们很感谢陈婉园博士修改稿件。GydF4y2Ba

资金GydF4y2Ba

国家重点研发计划项目(no . 2016YFD0100803);国家自然科学基金项目(no . 31525017, no . 31401389)。GydF4y2Ba

数据和材料的可用性GydF4y2Ba

支持本文结果的数据包含在本文、附加文件和数据库中，可从以下网址获得GydF4y2Bahttp://modem.hzau.edu.cn/maizego/Hif/Chromosome/chromosome.jspGydF4y2Ba．GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

1. 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室，湖北武汉430070GydF4y2Ba

   刘楠楠，刘建晓，李文强，潘庆春，刘杰，闫建兵，肖英杰GydF4y2Ba

2. 华中农业大学信息学院，武汉430070GydF4y2Ba

   Jianxiao刘GydF4y2Ba

3. 中国农业大学国家玉米改良中心，作物遗传改良北京市重点实验室，北京100193GydF4y2Ba

   杨副主任GydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

YX和JY设计并监督了这项研究。XY为人口发展做出了贡献。NL，WL执行了实验。NL和YX执行了数据分析。NL，YX和JY准备了手稿。JL构建了HIF库数据库。QP和JL提供了农艺特征数据。所有作者阅读并认可的终稿。GydF4y2Ba

通讯作者GydF4y2Ba

对应到GydF4y2Ba英杰晓GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

相互竞争的利益GydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。GydF4y2Ba

出版商的注意事项GydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。GydF4y2Ba

开放获取GydF4y2Ba本文根据知识共享署名4.0国际许可的条款分发(GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/GydF4y2Ba)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/GydF4y2Ba)适用于本条中提供的数据，除非另有说明。GydF4y2Ba

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