化石证据揭示了白垩纪-古近纪过渡时期植物是如何应对降温的gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

周围的白垩纪 - 古常（K-PG）边界，发生了明显的全球冷却，导致陆地生态系统的巨大变化和许多生物的进化趋势。然而，植物谱系如何应对冷却仍然存在未知。之间gydF4y2BacagydF4y2Ba．70 - 60马gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2BaMcIver & Basinger(柏科)是一种已灭绝的针叶树属，从亚洲东部分布到北美西部，为解开这一谜题提供了极好的机会。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

在这里，我们报告了一个新的物种，gydF4y2BaMesocyparis Sinica.gydF4y2Ba从东北地区黑龙江嘉寅的古代古生物。通过将证据与系统发育和比较形态学集成gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba结果表明，在约70 ~ 60 Ma时，种子球果的大小gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba这可能是由K-Pg转变期间的冷却驱动的，这可能是对动物传播种子的有效适应。更重要的是，我们发现了该属的北部界限，以及其他两个树栖类群gydF4y2Ba水杉gydF4y2Bamiki ex hu et cheng（裸子植物）和gydF4y2BaNordenskioldiagydF4y2BaHeer（Angiosperm），在此时间间隔内向南迁移到古孔中的CA.4-5°。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

我们的结果表明，K-Pg转变过程中的冷却可能是导致种子锥体尺寸增大的原因gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba并促使植物向南迁移。gydF4y2Ba

白垩纪-古近纪(K-Pg)过渡时期(约70-60 Ma)马斯特里赫特向古新世的冷却过程已被陆生植物叶片数据记录[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]和海洋氧同位素记录[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]．这些剧烈的环境和气候变化[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba改变了陆地生态系统的组成和众多生物的进化趋势。例子包括非鸟类恐龙的灭绝和哺乳动物的崛起，裸子植物的衰退，以及被子植物的激增[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]．一些动物学案例显示了动物类群在K-Pg转变过程中如何改变其形态特征[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba]．例如，之前的一项研究发现，多瘤哺乳动物跨越K-Pg边界的最大体型和牙齿复杂性差异与饮食扩张有关[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]．另一方面，植物学证据显示在这段时间间隔内区域植被发生了变化[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]并在两个半球中提供了古白温度的估计[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba]．叶相分析表明，北美高纬西部13°C年平均气温等温线(中温-微温边界)从马斯特里赫特地区约65-75°N向大年约55°N南移[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]．此外，本文还着重研究了gydF4y2Ba水杉gydF4y2Ba在晚白垩世以来的世界范围内，已经显示了该属在K-Pg过渡时期分布变化的知识[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba]．然而，在K-Pg转变过程中，具体的植物类群是如何应对降温的，目前尚不清楚。gydF4y2Ba

已灭绝的属gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2BaMciver＆Basinger（Cupleceaceae）从后期白垩纪到古世纪的东亚和西北部分发，gydF4y2BacagydF4y2Ba．70 - 60马(gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]．本文报道了来自黑龙江省嘉荫县武运组上部的该属新化石材料。新gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba来自东北地区的化石以及北半球北半球的其他四种属，为我们提供了评估属植物内的适应。gydF4y2Ba

系统学gydF4y2Ba

顺序:gydF4y2Ba松柏目。gydF4y2Ba

家庭:gydF4y2Ba柏科。gydF4y2Ba

亚家族：gydF4y2BaCupressoideae。gydF4y2Ba

属：gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2BaMciver et Basinger。gydF4y2Ba

物种:gydF4y2BaMesocyparis Sinica.gydF4y2BaY.崔，W.Wang，D.K.Cerguson，J. Yang et Y. F. Wang，gydF4y2Basp. 11月。gydF4y2Ba

诊断:gydF4y2Ba球果卵形到圆形，对生(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba答和图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba一个)。锥缩放4英寸，木质，卵形卵形，探明液，大致相等（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bab, c和图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba鳞片近先端的伞形花序，叶状，直立，先端渐尖(图。gydF4y2Ba1gydF4y2BaB，C：箭头2,2a和2b）。分枝固定，相反，形成平坦的叶状喷雾​​剂（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bad).营养枝和可育枝上的叶交叉，有鳞，二形，具面叶和侧叶(图。gydF4y2Ba1gydF4y2BaA，D，图。gydF4y2Ba2gydF4y2Baa和c）。gydF4y2Ba

全型gydF4y2Ba中国科学院植物研究所中国古植物博物馆，标本号:WY0801(无花果。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)a, b和c。gydF4y2Ba

词源gydF4y2Ba:具体名称，gydF4y2Ba中国科学gydF4y2Ba，指的是在中国发现化石。gydF4y2Ba

模式标本产地gydF4y2Ba中国东北黑龙江省嘉荫县武运煤矿(49°14′N, 129°28′E;无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

地平线和年龄：gydF4y2Ba古新世大年武运组。gydF4y2Ba

描述：gydF4y2Ba种子锥体在相对的对相对，卵形，4.4-5.2毫米长，4.0-5.1毫米宽（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa)苞片4个，木质，对生，倒卵形或卵形，长3.7-4.3毫米，宽2.8-3.1毫米，上部对和基部对的大小几乎相同(图2)。gydF4y2Ba1gydF4y2BaB和C）。umbo Leaflike，在尺度顶部竖立，顶部有Apex inuminate（图。gydF4y2Ba1gydF4y2BaB和C：箭头2）。肥沃的分支测量轴引起的一对未成材种子锥，1.4-1.5毫米长，0.9-1.3毫米宽（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba答：箭头1）。不成熟的锥形鳞片，长0.7-1.5毫米，宽0.8-0.9毫米，顶点突然钝。gydF4y2Ba

可育芽扁平，叶交叉和二形，面和侧叶形态不同(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa)面叶三角形到菱形，长0.9-2.7毫米，宽0.7-1.2毫米，沿中脉加厚。叶的顶端锐尖到钝，在随后的叶的基部以上上升。侧叶折叠，镰刀形至三角形，长1.2-2.2 mm，宽0.4-0.8 mm，先端锐尖，在随后的侧叶基部以上突起(图1)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba一个)。gydF4y2Ba

羽状分枝，扁平，小枝斜向，对生，形成扁平的叶状喷雾剂，长约3.2厘米。生于枝侧叶的腋的面叶基部对。小枝同侧平行，间隔1.9-2.8毫米(图)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba鳞片状叶二形，面叶贴伏，侧叶沿中脉折叠。分枝和小枝的叶片在形态上有一定的差异。gydF4y2Ba1gydF4y2Bae和f）。小枝卵形的面部叶片到菱形，1.1-2.1毫米长，宽0.8-1.6毫米宽，沿着中间纤维增厚，顶点致尖锐，上升到后续叶子的基部上方。侧叶折叠，镰刀，0.9-2.4毫米长，0.4-0.8毫米宽，顶点尖锐;它们中的大多数重叠后部的侧叶的基部（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bae)。枝条的面部叶片1.8-3.8 mm长，0.4-0.6毫米宽，顶点致尖锐，略微加厚，略高于后续叶子的基部。折叠的分支侧叶，镰刀酸盐，1.7-2.7 mm长，0.4-0.5毫米宽，带顶部面部叶片覆盖的顶点尖端（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baf)。gydF4y2Ba

比较gydF4y2Bam .中央研究院gydF4y2Ba和其他物种gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba

来自嘉银等的新发现的化石gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba记录（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）显示显着的差异（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba和表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba):嘉荫化石球果直立，顶端渐尖gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba来自加拿大萨斯喀彻温省的，有一个急性顶点[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]．来自嘉寅的种子锥体在相对的成对上承担，锥形鳞片向卵形缩小，圆锥形围绕锥形鳞片的顶点，而肥沃芽的叶子是鳞片状和二态的。相反，种子锥体gydF4y2BaM. Umbonata.gydF4y2Ba来自加拿大阿尔伯塔的，是交叉的，有盾形的圆锥鳞，中央有一个伞形花序，可育芽的叶子是单型的[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]．胶印样本的锥形鳞片的尺寸几乎相等，而上部对锥尺度的尺度几乎相等gydF4y2Bam . beringianagydF4y2Ba来自俄罗斯科里亚克的比基部对大，而umbo的顶端是尖锐的。与此同时，种子球果和叶gydF4y2Bam . beringianagydF4y2Ba比其他三种小，而嘉荫化石[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]．大多数锥体鳞片gydF4y2Bam . rosanoviigydF4y2Ba来自俄罗斯阿穆尔河地区的大熊猫是成对交叉摆放的，只有少数是成对摆放的。此外，球果鳞片盾形，具有锐尖的伞形先端，可育芽的叶为单型。gydF4y2Ba

在这里，我们为化石物种提供了一个关键gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba基于圆锥特征如下:gydF4y2Ba

系统发育位置gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba

本文将武运化石作为一个新种进行了详细的形态比较，发现武运化石与其他化石在形态上有两个或两个以上的显著差异gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba物种(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba、表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和“比较之间的关键gydF4y2Bam .中央研究院gydF4y2Ba和其他物种gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba“ 部分）。完全化石描述和与其他四种物种的形态学比较gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba提供在电子补充材料的补充文本中。gydF4y2Ba

我们的家族系统发育分析表明gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba是柏科的一员，与gydF4y2BaHesperocyparisgydF4y2Ba，gydF4y2BaCallitropsis-XanthocyparisgydF4y2Ba， 和gydF4y2Bajuniperus-cupressus.gydF4y2Ba(BS = 51%)gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba股票轮廓锥体等级相等（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：char。30：1和表S1）和胚珠形状ObPyriform（附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：char。34：2和表S1），具有这五个属。系统发育树gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba如图所示。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，附加文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:图。S1和附加文件gydF4y2Ba3.gydF4y2BaS2:表。在gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba是北美西部的两个物种，gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba和gydF4y2BaM. Umbonata.gydF4y2Ba，形成了疏水链（WNA疏水，Bs = 70％），以及三种亚洲物种，gydF4y2Ba白林贾纳，罗萨诺维gydF4y2Ba和gydF4y2Bam .中央研究院gydF4y2Ba，形成另一个分支(EA分支，BS = 65%)。gydF4y2BaMesocyparis Sinica.gydF4y2Ba是妹妹gydF4y2Bam . rosanoviigydF4y2Ba（bs = 62％）。gydF4y2Ba

K-Pg转变过程中的分布变化gydF4y2Ba

Paleomaps [gydF4y2Ba23gydF4y2Ba表明东亚和北美西部的陆块在晚白垩世至古新世期间相互连接。然而，在晚白垩世，北美被西部内陆航道分割，而在古新世，北美西部和东部由于该航道的后退而相邻。化石记录显示gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba范围从59°N-76°N古孔（马蹄峡谷，加拿大艾伯塔省[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba和俄罗斯皎岳山[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba)(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Baa)而在古新世，它的范围在古纬度52 - 72°N(俄罗斯阿穆尔河)[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]、中国黑龙江(本研究)、美国怀俄明和阿拉斯加、加拿大阿尔伯塔[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba北美洲西部)(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Bab)。gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba分布(图。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)，并结合系统发育分析(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)，揭示了该属最早出现在北半球高纬度地区，随后分为东亚(EA)枝和北美西部(WNA)枝。gydF4y2Ba

K-Pg转变过程中的形态变化gydF4y2Ba

当绘制22个得分的形态特征与物种级树gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba(1)种子球果变大(平均球果大小增加约130%，详细估计在Methods中);(2)鳞片上umbo形状由直立改变(图3)。gydF4y2Ba2gydF4y2BaH和K）反应（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bae）和3）从中间移动的锥尺度上的Umbo位置（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bah和k)到顶(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bae)。gydF4y2Ba

一般来说，球果内种子的尺寸增大gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba可能与从马斯特里赫特到古新世跨越K-Pg界线的气候变冷有关。在现代，冰锥大小与年均气温呈明显的负相关关系gydF4y2Ba古墓gydF4y2Ba它是目前已灭绝物种的近亲之一gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba（图。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba4gydF4y2Ba:表S3)。此外，已经观察到北美和欧洲的Agiosperms的水果和种子在K-PG过渡期间增加了[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

特定的形态特征可以与特定的生物功能联系起来，并可能让我们推测背后的原因gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba在K-Pg转变过程中，球果的大小增加了一倍以上。球果体积的增大可能增加其对草食和/或杂食动物的可见性和吸引力，从而增强种子的传播，从而扩大植物的分布，提高其在时空环境变化中的生存能力。今天，一些鸟类(如天蓝色翅膀的喜鹊和通风良好的鹎)以完整的球果为食，我们设想在K-Pg过渡时期的早期鸟类也存在类似的进食策略。球果大小的增加可能是种子传播的适应性机制(即明显较大的球果对吃球果的动物更有吸引力)。动物对更大的球果的偏好可能会选择甚至放大不断增大的球果gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba．证据表明，鸟类的快速辐射和多样化[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba和哺乳动物[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba[此期间，发生在此期间产生了许多潜在的型散发型裸子植物和高血管植物的潜在载体。gydF4y2Ba

在K-PG转换期间冷却gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba向南gydF4y2Ba

一般而言，高纬度地区植物的地理分布受到陆地热力状况的强烈限制，特别是平均最冷月温度(MCMT)和/或平均年温度(MAT) [gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]．因此，某一特定陆生植物类群的北部界限能够以较高的灵敏度反映温度变化[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

K-Pg转变期间的冷却(约70-60 Ma，全球平均温度下降约4°C) [gydF4y2Ba31gydF4y2Ba可能已经到达了北方的极限gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba从马斯特里赫特到古新世大约南纬4°(图)。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba5gydF4y2Ba表S4)，表明该植物的北生存极限向南退缩约444 km。类似的回答在gydF4y2Ba水杉gydF4y2Ba（Culussaceae）和gydF4y2BaNordenskioldiagydF4y2Ba（TrochodendRaceae）。gydF4y2Ba水杉gydF4y2Ba其北边界向南移动约4°(图4)。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba6gydF4y2Ba:表S5)，而gydF4y2BaNordenskioldia的gydF4y2Ba移动近5°(图。gydF4y2Ba8gydF4y2Ba和额外的文件gydF4y2Ba7gydF4y2Ba:表S6)。这些研究结果表明，南向运移的北界限gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba在K-Pg转变过程中由冷却驱动的，这绝不是唯一的。gydF4y2Ba

我们报告了一个新的化石物种，gydF4y2BaMesocyparis Sinica.gydF4y2Ba从东北地区黑龙江嘉寅的古代古生物。通过将证据与系统发育和比较形态学集成gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba结果表明，在约70 ~ 60 Ma的时间内，种子球果的大小gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba增加了约130%，可能是由于K-Pg转变期间的降温驱动，这可能是对动物传播种子的有效适应。同时，我们的分析表明该属的北部界限，以及其他两个乔木类群的北部界限gydF4y2Ba水杉gydF4y2Ba(裸子植物)和gydF4y2BaNordenskioldiagydF4y2Ba(被子植物)，在这段时间内，在古纬度向南迁移约4-5°，与冷却有关。这是第一个将K-Pg转变期间植物进化和生态响应与气候变冷联系起来的报告。该研究不仅丰富了我们对K-Pg转变期间特定植物对气候变化的响应的理解，而且为科学界推测当今全球变暖下植物的响应和分布变化提供了一个反向案例研究。gydF4y2Ba

地质背景gydF4y2Ba

的标本gydF4y2BaMesocyparis Sinica.gydF4y2Ba这里描述的是从武韵地层的上部收集，在武云煤层（49°14'，129°28'e;图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）在黑龙江省嘉银县，诺华州。嘉银化石的封闭沉积物是灰色的砂岩。虽然有些作者[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba]认为武运组为马斯特里赫特(晚白垩世)时代，根据孢粉学研究认为武运组属于古新世早期的大年阶段[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba]植被组成[gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba40gydF4y2Ba层层相关性[gydF4y2Ba41.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43.gydF4y2Ba]．此外，单锆石LA-ICP-MS测年显示武云组下部年龄为64.1±0.7 Ma [gydF4y2Ba44.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba45.gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

本研究中的材料gydF4y2Ba

化石标本gydF4y2BaMesocyparis Sinica.gydF4y2Ba在本文中审查的是中国科学院植物学院植物史上的国家植物历史博物馆：WY0801（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa, b和c)， WY0802(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bad, e和f)， WY0803。这些标本在立体显微镜下曝光观察，由崔一鸣博士和王玉飞教授鉴定。这些字符是按照[gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba]．尝试在微ct下提取种子球果和叶片角质层的结构，但均未成功。gydF4y2Ba

其他四种灭绝的形态和分布信息gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba收集文献:gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba从 [gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]，gydF4y2BaM. Umbonata.gydF4y2Ba从 [gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]，gydF4y2Bam . beringianagydF4y2Ba从 [gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]， 和gydF4y2Bam . rosanoviigydF4y2Ba从 [gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

现存的形态和分布信息gydF4y2Ba古墓gydF4y2Ba标本采集于中国科学院植物研究所植物标本馆(PE)(附文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。gydF4y2Ba

系统发育分析gydF4y2Ba

我们首先使用“主干约束”树方法[gydF4y2Ba47.gydF4y2Ba]确定系统发育位置gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba柏科的gydF4y2BaS.L.gydF4y2Ba约束树从Mao等人的两棵树修改。［gydF4y2Ba48.gydF4y2BaYang等人[gydF4y2Ba49.gydF4y2Ba]，两棵树之间显著冲突节点(BS≥85%)坍塌。形态学基质由Farjon [gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba包含53个字符(附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:表S1)。在全家庭分析之后，我们选择gydF4y2BaJuniperus monticolagydF4y2Ba，gydF4y2BaXanthocyparis越南盾gydF4y2Ba， 和gydF4y2BaHesperocyparis arizonicagydF4y2Ba作为外群体，并建立物种级的关系gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba．所有五种gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba包括在内。基于文献编码了22个形态特征[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba和我们的观察(补充文件gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba：表S2）。使用Paup * 4.0b10中的最大定义方法进行每个矩阵的系统发育分析[gydF4y2Ba50.gydF4y2Ba]．启发式搜索使用了1000个随机序列加法重复、树平分-重连接分支交换、有效的多树和最陡下降。使用启发式搜索策略进行了1000个重复的自举。gydF4y2Ba

K-PG转换期间平均锥尺寸变化的估计值gydF4y2Ba

这里我们用椭球体的体积公式来估计每个物种的平均锥体大小gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba，因为本属种子球果的形状为卵球形到椭圆形。因此，我们设定种子球果的长度(gydF4y2BascigydF4y2Ba)为椭球的极半径及种子圆锥的宽度(gydF4y2Ba标准铜线gydF4y2Ba）作为两个赤道半径。估计的体积（gydF4y2BaVgydF4y2Ba)gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba为椭球体体积方程:gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BascigydF4y2Ba = median value of seed cone length,标准铜线gydF4y2Ba = median value of seed cone width. ThescigydF4y2BaS中有5个物种gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba为3.9毫米(gydF4y2BaM. Umbonata.gydF4y2Ba)、3毫米(gydF4y2Bam . beringianagydF4y2Ba），4毫米（gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba），4.25毫米（gydF4y2Bam . rosanoviigydF4y2Ba）和4.8毫米（gydF4y2Bam .中央研究院gydF4y2Ba),而他们的gydF4y2Ba标准铜线gydF4y2BaS为2.95毫米（gydF4y2BaM. Umbonata.gydF4y2Ba)、3毫米(gydF4y2Bam . beringianagydF4y2Ba），4毫米（gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba），3.5毫米（gydF4y2Bam . rosanoviigydF4y2Ba）和4.55毫米（gydF4y2Bam .中央研究院gydF4y2Ba）.根据体积方程，估计体积为5.657毫米gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba（gydF4y2BaM. Umbonata.gydF4y2Ba), 4.5毫米gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba（gydF4y2Bam . beringianagydF4y2Ba），10.667毫米gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba（gydF4y2Bam .北欧化工gydF4y2Ba），8.677毫米gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba（gydF4y2Bam . rosanoviigydF4y2Ba)和16.562毫米gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba（gydF4y2Bam .中央研究院gydF4y2Ba）.因此，我们可以估计平均体积gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba在Maastrichtian和古典上是5.079毫米gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba和11.969毫米gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba分别增加了体积的增加gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba从马斯特里赫特到古新世大约是136%。gydF4y2Ba

种子锥尺寸的相关分析gydF4y2Ba古墓gydF4y2Ba和温度gydF4y2Ba

目的:探讨气候变化对种子球果形态的影响gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba，我们计算了种子球果大小之间的潜在关系gydF4y2Ba古墓gydF4y2Ba以及它们栖息地的温度我们检查了五个样品中的45个gydF4y2Ba古墓gydF4y2Ba物种 （gydF4y2Bac . chengianagydF4y2BaS. Y. Hu，gydF4y2BaC.弄脏gydF4y2BaEndl。gydF4y2BaC. Duclouxiana.gydF4y2BaHickel,gydF4y2BaC. Torulosa.gydF4y2Bad .也和gydF4y2BaC. Gigantea.gydF4y2BaCheng et L. K.Fu）从PE植物征自然地发生在中国，其中有女性锥和关于地方和海拔的整个信息。测量阴锥的直径以表示其种子锥尺寸。平均年度温度（MAT）使用New等人的气候数据集。［gydF4y2Ba51.gydF4y2Ba]，然后使用5°C /km的温度直减率对植物所在地的海拔高度进行校正(附加文件gydF4y2Ba4gydF4y2Ba:表S3)。gydF4y2Ba

古地理分析gydF4y2Ba

古纬度和古经度的坐标是根据以前的报告编制的gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]，gydF4y2Ba水杉gydF4y2Ba（Cupressaceae，裸子植物）[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba] 和gydF4y2BaNordenskioldiagydF4y2Ba（TrochodendRaceae，Angiosperm）[gydF4y2Ba52.gydF4y2Ba，并将今天的纬度和经度转换为使用“点跟踪器窗口”软件推断出的白垩纪和古新世的纬度和经度，在古地理地图上绘制出代表两个地质时间间隔的地点。带有古海岸线的基准图是根据Scotese [gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

本研究期间生成或分析的所有数据都包含在此已发布的文章中及其附加文件中。gydF4y2Ba

BS:gydF4y2Ba

引导gydF4y2Ba

cagydF4y2Ba．：gydF4y2Ba

circgydF4y2Ba

EA:gydF4y2Ba

东亚gydF4y2Ba

IBCAS:gydF4y2Ba

中国科学院植物学研究所gydF4y2Ba

K-PG：gydF4y2Ba

白垩纪-早第三纪gydF4y2Ba

马:gydF4y2Ba

Megaannus =百万年前gydF4y2Ba

垫：gydF4y2Ba

平均温度gydF4y2Ba

MCMT:gydF4y2Ba

平均最寒冷的月度温度gydF4y2Ba

pe：gydF4y2Ba

北京中国科学院植物学研究所植物征gydF4y2Ba

S.L.gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

理智latogydF4y2Ba

scigydF4y2Ba：gydF4y2Ba

种子锥长度gydF4y2Ba

标准铜线gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

种子锥宽度gydF4y2Ba

VgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

体积gydF4y2Ba

WNA:gydF4y2Ba

北美西部gydF4y2Ba

我们感谢Robert A. Spicer教授纠正了稿件Dianne Edwards教授，用于阅读以前版本的稿件和Ying-Bao Sun的帮助，以帮助绘制种子锥体gydF4y2BaMesocyparis.gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

该研究得到了中国科学院战略优先研究计划（No.XDB26000000，XDB310301）的支持，用于收集中国的国家自然科学基金（No.31570223,41790454,31770231和31470315），用于进行实验和分析d一个ta, the Basic Project of the State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy (20192101) and the Chinese Academy of Sciences President’s International Fellowship Initiative (No. 2018VBA0016) for writing and revising the manuscript.

作者指出gydF4y2Ba

1. 义明崔和魏王同等地贡献了这项工作。gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

1. 中国科学院植物学研究所系统与演化植物学国家重点实验室，北京100093gydF4y2Ba

   崔一明，王伟，杨健，王玉飞gydF4y2Ba

2. 维也纳大学，Althanstrasse 14，A-1090，维也纳，奥地利gydF4y2Ba

   David K. Ferguson.gydF4y2Ba

3. 中国科学院南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室，江苏南京210008gydF4y2Ba

   义明崔gydF4y2Ba

4. 中国科学院大学，北京100049gydF4y2Ba

   王伟，杨健，王玉飞gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

YFW构思研究;YMC和YFW对化石进行了鉴定;YMC、WW、JY分析数据;而YMC, WW, DKF, JY, YFW撰写了论文。所有作者均已阅读并批准本稿件。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba剑阳gydF4y2Ba要么gydF4y2Ba岳飞王gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

化石材料gydF4y2BaMesocyparis Sinica.gydF4y2Ba本研究所用材料由中国黑龙江省嘉荫县王玉飞教授收集。根据国家和地方的指导方针，在研究中收集和使用这些化石并不需要特定的许可。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文根据创意公约署署署的条款分发了4.0国际许可证（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）除非另有说明，否则适用于本文中提供的数据。gydF4y2Ba

再版和权限gydF4y2Ba