红色和蓝光对叶形解剖学，CO的影响GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba同化和甜椒的光合电子传输能力（GydF4y2BaCapsicum Annuum.GydF4y2BaL.）幼苗GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

已知红色（R）和蓝色（B）光波长在生长和发育期间影响许多植物生理过程，特别是光合作用。要了解R和B光如何影响植物光膀胱和光合作用，我们研究了叶子解剖学，叶绿素荧光和光合参数的变化，核糖糖-1,5-双磷酸羧酶/氧酶（Rubisco）和Calvin循环相关酶表达及其活性在甜椒（GydF4y2BaCapsicum Annuum.GydF4y2BaL.）幼苗暴露于四个光质品质：单色白（W，控制），R，B和混合R和B（RB）光，其光合光子通量密度（PPFD）为300μmol/ mGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba·S。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

结果表明，在R光下生长的幼苗，其生物量积累、CO含量均较低GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba与在其他治疗下生长的植物相比，同化和光照二世（PSII）电子运输。这些变化可能是由于灭活照片（PS）。生物质积累和合作GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba在B-和RB生长的植物中显着富集了同化，特别是后一种治疗。它们的叶子也较厚，光合电子传输能力以及增强光合速率。涉及钙素循环的Rubisco，Fruceose-1,6-双磷酸酶（FBP酶）和甘油醛 - 磷酸脱氢酶（GAPDH）的表达和活性的上调，可能是有助于摩擦的主要酶促因子（核糖糖 -1,5-双磷酸盐）合成也增加。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

混合R和B光改变了植物光学发生和光合作用，主要通过其对叶子解剖学，光合电子传输的影响以及关键的钙氏循环酶的表达和活性。GydF4y2Ba

光是影响植物生长和发展的最重要的环境因素之一[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba］．使用光而不是化学物质来控制植物结构可以减少对环境的影响[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba］．光通过调节叶绿体和解剖学发育，通过对钙循环中的关键酶活性和基因的相关表达的影响影响幼苗的光合特性。[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

光合作用是在地球上为生活中使用生命的绿色发动机，因为它是允许植物等的唯一生物过程，以将光能转化为化学能量[GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba］．提高光合作用对维持足够的干生物量积累至关重要。众所周知，除了光强和光周期外，光质量，即光的颜色或波长，对植物的生长和光合作用也有重要的影响[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12.GydF4y2Ba］．特定的轻质质量对植物具有精确的影响。例如，蓝色（b）和红色（R）光是植物光合作用期间最有效利用的波长，因为光合色素的吸收光谱主要关注B（400-500nm）和R（600-700nm）光光谱。因此，他们的实用和监管机制一直是研究的重要领域[GydF4y2Ba13.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

少数研究使用了R和B光来检查光质质量对植物的解剖学，光合作用和形态的影响。通常，R光在控制叶绿体，茎和叶柄生长和生殖系统的功能方面发挥着重要作用GydF4y2Ba15.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16.GydF4y2Ba］．B光影响植物生长、叶片扩张、光形态建成、气孔开放、光合作用和色素积累[GydF4y2Ba17.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18.GydF4y2Ba］．此外，显示在B光下生长的植物具有更高的气孔导率，叶绿素（CHL）GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba/GydF4y2BaB.GydF4y2Ba，更高的光系统（PS）活性和光合电子传输能力，核糖-1,5-双磷酸羧酸酯/氧酶（Rubisco）活性和与钙血管循环相关的基因的表达比在R光下生长的植物较高GydF4y2Ba19.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

卡尔文循环发生在光合作用过程中，由发生在叶绿体基质中的不依赖光的氧化还原反应组成，对光合碳的固定起关键作用。碳同化效率受1,5 -二磷酸核酮糖(RuBP)再生速率的影响。Rubisco是植物光合作用中的一种关键酶，它控制二氧化碳和碳固定[GydF4y2Ba21.GydF4y2Ba］．这组反应由Rubisco和其他相应的关键酶催化，最终将二氧化碳和水转化为有机糖。根据以往的研究，光质量通过调节这些相关基因的表达来影响光合特性[GydF4y2Ba22.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

还有表明，单色R或B光不能满足正常的植物生长要求，并且没有两个轻质品质之一产生光合效率效率效应[GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba］．各种研究发现，混合R和B光是一种有效的照明源，其改善了植物发育，并且适当比例的R和B光加速了光合作用和番茄，黄瓜和甜椒的生长。[GydF4y2Ba24.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba］．叶子解剖结构可以通过叶厚度直接影响光捕获，以及Palisade和海绵状叶肉的分化。早些时候的报告显示，当R光补充B光时，叶厚度增加[GydF4y2Ba27.GydF4y2Ba］．此外，Klein [GydF4y2Ba28.GydF4y2Ba]和纳氮[GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba]发现混合R和B光导致更高的CHLGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba那GydF4y2BaB.GydF4y2Ba和总CHL水平，改善的电子传输速率（ETR）和非光化学淬火（NPQ）的早期发作，所有这些都导致光合效率增加。因此，由于它们在叶子水平的有效光合波长[中，混合R和B光现在用于研究研究和商业园艺中GydF4y2Ba29.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba］．尽管有这些成就，受混合R和B光影响的植物的特定光合作用过程仍然很大程度上是未知的。GydF4y2Ba

甜椒的普及（GydF4y2BaCapsicum Annuum.GydF4y2BaL.）对于新鲜市场消费或在即食食品中，过去几十年来，这些辣椒主要在受保护的环境中产生了[GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba］．混合R和B光对辣椒植物的生长和生理有表观影响[GydF4y2Ba26.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba］．获得了更完整的机械照片，植物适应和响应R和B轻质质量是重要的，因为轻质质量在生长和生理学中起重要作用。此外，更好地了解叶子解剖学，COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba影响对R和B光反应的同化和光合电子传输可以提高光合效率，并有助于开发更好的方法来评估植物反应对轻质质量的影响。最近，作为具有高光合效率的光源的发光二极管（LED）已成功地用于科学研究和保护的园艺[GydF4y2Ba34.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba35.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba］．我们前期研究发现，适当比例的混合R和B光(R:B = 3:1, RB)可以促进辣椒幼苗的光合作用和生长。本研究旨在研究R和/或B光源对辣椒幼苗光形态建成、光合特性以及卡尔文循环中关键酶的转录和翻译水平的影响。GydF4y2Ba

不同光处理下植物形态及生物量积累GydF4y2Ba

在处理后28天（d）后，单色和混合R和B光对甜椒幼苗形态的影响（d）的视觉概述（d）所示GydF4y2Ba1GydF4y2Ba和补充图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba不同治疗的差异是显着的。与W相比，RB下的植物芽干重（DW）显着增加（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)，且均高于其他处理，而R光产生的DWs最低(图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba一种）。根DW在所有治疗中显示出类似的趋势（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Bab）。GydF4y2Ba

不同光处理下的叶子解剖学GydF4y2Ba

桌子GydF4y2Ba1GydF4y2Ba和图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba表明R和B光对胡椒叶的解剖结构有显着影响。叶片厚度是Rb下的最高，其次是B和W，而在R光下发现最薄的叶子。此外，与W相比，在RB处理下，塔拉德叶肉组织（Pt），海绵叶蛋白组织（SPT）和上表皮的厚度显着更大（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。这三个参数分别增加了26,19和22％，但r光显着降低。在R下发现更薄的下表皮厚度，而表皮往往在Rb下倾向较厚，尽管它们与W没有显着差异。对PT和SPT比的影响不强（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba> 0.05)，细胞层最薄。GydF4y2Ba

光合光线和COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba-响应曲线GydF4y2Ba

叶片的净光合速率（PN）都随着PPFD的增量而迅速增加（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Baa）和coGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba浓度（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Bab）在初始阶段，之后，它们的趋势逐渐变得稳定。在Rb下检测到最高的PN-PPFD响应曲线值，然后在B和W下检测，而R产生最低值。此外，不同的光处理为PN-CO产生了类似的趋势GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba．表观量子效率（AQY），光饱和点（LSP），最大饱和度（PNGydF4y2Ba_{最大限度GydF4y2Ba}），羧化效率（CE）和COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba饱和点(CSP)水平和最大RuBP再生速率在RB (GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05) than those under W, whereas, the light compensation point (LCP) and CO_2GydF4y2Ba补偿点（CCP）值下降在该处理下（表GydF4y2Ba2GydF4y2Ba和表格GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba）。GydF4y2Ba

叶绿素A荧光和叶绿素荧光瞬变在不同的光处理下GydF4y2Ba

R和B光对辣椒幼苗CHL荧光参数的影响如图2所示。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba．GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba表示最大的光转换效率或PS II的最大量子产率，在Rb和B下显着高于W下的效率，并且Rb和B处理之间没有显着差异（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba一种）。此外，该参数在r下显着下降（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。GydF4y2BaΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}代表PS II的实际转化效率或实际量子产率，并且它显示出与四种光质处理类似的反应（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Bab）。GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba表示效率如何通过开放的光系统II（PSII）反应中心捕获，并且在RB生长的幼苗中增强，其次是W和B，这三种治疗中没有显着差异（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba > 0.05) (Fig.5.GydF4y2Bac).但在R光下生长的幼苗显著降低GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba值(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)， R组与B组间差异无统计学意义。GydF4y2Ba

图中显示了典型的多相Chl a荧光瞬态(OJIP)在不同的实验时间点增加。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba广告。通常，结果表明，与r，主要在j和i步骤中，w，b和rb处理减少了ojip曲线的幅度，而它们在r光下较高。治疗中O和P步骤的最大幅度没有明显差异（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba > 0.05). In order to further study the mechanisms behind the observed changes, the JIP-test was used for the fluorescence induction transients (Fig.7.GydF4y2Ba啊）。大多数JIP测试参数（例如，反应中心的通用电子载体（SGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba），由PSII吸收的光子能节能的可能性，以减少界面电子受体（PI）GydF4y2Ba_{腹肌GydF4y2Ba}），PSII吸收的光子能节能的潜力从减少PSI最终受体（PIGydF4y2Ba_{全部的GydF4y2Ba}），PSI受体侧减少终端电子受体的量子产率（GydF4y2BaΦGydF4y2Ba_RO.GydF4y2Ba)和来自系统间电子载流子的电子转移到PSI受体端以减少末端电子受体的效率/概率(GydF4y2BaδGydF4y2Ba_RO.GydF4y2Ba）通过B和Rb与W相比显着升高（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05), but the R light produced relatively lower values. Additionally, the fraction of PSII Chl一种GydF4y2Ba作为反应中心（RC / ABS）的分子，反应中心中的散热能量（DIGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/ rc）和每个活性PSII反应中心的最大被困能量激子（TRGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/ rc）在R下的叶片明显大于其他治疗下的叶片（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。GydF4y2Ba

不同光处理对卡尔文循环酶活性的影响GydF4y2Ba

Rubisco，FBPase，Fruceose-1,6-双磷酸醛糖酶（FBA），甘油醛 - 磷酸脱氢酶（GAPDH）和转铁糖醇酶（TK）是Calvin循环中的关键酶。结果表明，Rubisco活性最初增加，然后随着不同光质处理的持续时间增加而增加（图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Baa e)。B和RB处理下的Rubisco活性显著高于w处理(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)，在28 DAT时分别增加65和36%(图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba）。相比之下，R-生长的植物的活性水平明显低于W-生长的植物。GydF4y2Ba

不同光处理下，辣椒幼苗FBPase活性显著升高。FBPase活性在21dat达到最高水平，随后几天下降(图)。GydF4y2Ba8.GydF4y2Bab）。在B光下的植物中的这种酶的活性仍然明显高于7至21日（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)，但在28 DAT时W与B间无显著差异(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba > 0.05). Significantly lower activities were observed under R light than those under other treatments during the experimental period. The FBA activities in plants treated with W and R light increased slowly during the experimental period (Fig.8.GydF4y2Bac)，而RB和B处理在14 d后酶活性迅速增加，说明RB和B处理的酶活性高于W和R处理。所有处理下植株的GAPDH活性均有所下降，但W和RB光处理缓解了下降趋势(图2)。GydF4y2Ba8.GydF4y2Bad）。在实验期间的所有治疗中，TK活性在实验期间类似，除了在R处理下的GAPDH和TK活性明显低于其他处理（图。GydF4y2Ba8.GydF4y2Bae）。GydF4y2Ba

不同光处理下的基因表达GydF4y2Ba

RT-PCR方法用于分析相对表达水平GydF4y2BaFBAGydF4y2Ba那GydF4y2BaFBPase.GydF4y2Ba那GydF4y2BaGAPDH.GydF4y2Ba和GydF4y2BaTK.GydF4y2Ba辣椒幼苗暴露于28天的辣椒幼苗后参与钙氏循环的基因。数字GydF4y2Ba9.GydF4y2BaA-D表明，根据所提供的轻质品质和类似的变化模式，这些基因的转录水平显着变化GydF4y2BaFBAGydF4y2Ba那GydF4y2BaFBPase.GydF4y2Ba和GydF4y2BaGAPDH.GydF4y2Ba在不同的治疗中。通常，与W相比，RB下的幼苗显示出这三种基因的表达水平显着增加，而暴露于R光导致基因转录减少。另外，相对表达水平GydF4y2BaTK.GydF4y2Bab处理后，RB和W的表达水平依次升高，但R的表达水平最低GydF4y2BaTK.GydF4y2Ba水平。GydF4y2Ba

在光控制的生长过程中，据称，光感受器通过感知和解释入射光并转换信号来调节光响应核基因。在光谱中，R和B波长可以强烈影响植物光合作用，生理代谢和形态作为主要光谱波长[GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba39.GydF4y2Ba］．在这项研究中，甜椒幼苗的光致作用和光合特性受到轻质质量的显着影响。生物质是幼苗质量的重要指标。在这项研究中，RB下的幼苗DW显着大于其他治疗，这表明这一频谱是最佳的，因为它通过增加CHL促进了植物发育并推动了光合作用GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba幼苗中的总CHL含量[GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba40GydF4y2Ba］．以往的研究也发现，混合R和B光可以提高许多其他植物的鲜重(FW)和DW，如菊花、陆地棉和番茄[GydF4y2Ba41.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba43.GydF4y2Ba］．与其他治疗相比，RB的辣椒幼苗的生物质显着增加，这可能是由于叶面积（LA）的扩大（LA）[GydF4y2Ba44.GydF4y2Ba和叶片解剖结构的变化。GydF4y2Ba

光通过PT和SPT时被叶绿体吸收，这两种组织都是重要的光合组织。在我们的研究中，RB处理大大增加了PT、SPT以及上、下表皮厚度，导致叶片更厚，这与Arena等的研究结果一致[GydF4y2Ba45.GydF4y2Ba]和刘等人。[GydF4y2Ba46.GydF4y2Ba］．垂直细长的Pt细胞最小化光散射，这使得更深入地渗透到叶绿体中，而通过散射光来增强光捕获[GydF4y2Ba47.GydF4y2Ba］．这种改善了光合结构，应该增加光捕获和吸光度能力，并有助于更好的光合光线驯化。此外，叶厚度在确定叶绿体发展的空间可用性方面发挥着关键作用[GydF4y2Ba48.GydF4y2Ba］．RB处理增加了叶片厚度，增强了叶绿体超微结构[GydF4y2Ba49.GydF4y2Ba］．结果表明，较大的La和叶片，以及Pt和Spt细胞厚度改善了胡椒幼苗的光截取。这可能是RB能够提高光合效率的另一个重要原因。此外，如Macedo等人所暗示的，可以将记录在R光下记录的较薄叶片作为对植物发育和代谢过程的辐射胁迫的反应。[GydF4y2Ba50.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

能够在光能和CO中的增量下做出良好的能力GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba植物被光和有限公司反映GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba- 响应曲线，它为基于光捕获和CO的机制提供了有趣的意见GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba固定。在本研究中，PN-PPFD在不同的轻质质量下显着低于PN-COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba．这可能是由于COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba浓度限制。AQY和CE值显示了光线和CO的初始斜坡GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba分别响应曲线。它们代表了获得低能级光能和CO的能力GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba植物。我们的结果证实了先前的研究[GydF4y2Ba51.GydF4y2Ba]显示混合R和B光促进了AQY和CE，并且这些增加导致了PN的升高GydF4y2Ba_{最大限度GydF4y2Ba}并最大化rubp再生率。RB灯导致AQY，CE，PN的显着增加GydF4y2Ba_{最大限度GydF4y2Ba}最大的鞋面再生率。这表明混合R和B光对增加光合作用的协同效应[GydF4y2Ba52.GydF4y2Ba］．在RB下反映植物能力的LSP值也显着高于RB。这表明RB改善了叶子利用混合光品质的能力。此外，RB下LCP和CCP值显着降低，这表明该处理改善了光合性能和光能利用效率。这些结果表明，混合R和B光通过叶子的化学能量转化为非常有效，因为这一比例的可见光具有迄今为止的量子率最高GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba与其他光处理相比固定[GydF4y2Ba53.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

光质素质可以通过影响不同类型的叶绿体蛋白和光系统电子传输的形成来调节光合作用[GydF4y2Ba54.GydF4y2Ba］．CHL荧光可以部分反映植物的光合能力[GydF4y2Ba55.GydF4y2Ba]及PSII光化学效率(GydF4y2BaΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}）可用于揭示植物的生理状态[GydF4y2Ba56.GydF4y2Ba］．我们的结果表明，有减少GydF4y2BaΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}在暴露于RB处理后的胡椒幼苗。GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba表示PSII反应中心捕获的激发能的最大效率，在rb处理幼苗中观察到的显著较高的值表明在该处理下对光抑制的抗性被上调[GydF4y2Ba57.GydF4y2Ba］．此外,高GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba和GydF4y2BaΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}结果表明，混合R和B光提高了PSII的开放性和电子传递效率，即更多的电子被吸收、捕获和运输。GydF4y2Ba

CHL荧光瞬变的J步骤，I步和IP阶段之间存在相关关系，醌电子受体的氧化还原状态（QGydF4y2Ba_{一种GydF4y2Ba}），PSI电子受体侧的塑性醌和最终受体[GydF4y2Ba58.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba59.GydF4y2Ba］．R.处理的叶片增加了J-和I步的发现表明，PSII的供体和受体侧的电子传输被抑制。因此，CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba激发能量在PSI和PSII之间的分布不平衡降低了同化作用。与其他处理相比，单色B光和混合R和B光在实验期间诱导了所有OJIP步骤的降低，这改变了PSII的供体和受体两侧，并影响了电子传递[GydF4y2Ba60.GydF4y2Ba］．这些变化维持了供体和受体两侧的电子传递。此外，我们发现RB增加了SGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba，pi.GydF4y2Ba_{腹肌GydF4y2Ba}，pi.GydF4y2Ba_{全部的GydF4y2Ba}那GydF4y2BaΦGydF4y2Ba_RO.GydF4y2Ba和GydF4y2BaδGydF4y2Ba_RO.GydF4y2Ba，降低RC/ABS、DIGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/ rc和trGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/ rc（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba）较少受到光化学和非光化学氧化还原反应的损害，增强了电子传输的能力，加速了ATP合成和RUBP再生[GydF4y2Ba61.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

在C3植物中，Calvin循环是CO的主要途径GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba同化(GydF4y2Ba62.GydF4y2Ba］．Rubisco是Calvin循环和其他Calvin循环酶中的代表性和独特的酶，包括FBPase，FBA，GADPH和TK，在调节该途径时发挥重要作用[GydF4y2Ba63.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba64GydF4y2Ba］．光作为一种重要的环境信号，在植物生长过程中激发基因表达并调节相关酶的活性。光如何调节光合作用中酶的表达和活性已被一些研究证实[GydF4y2Ba52.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba65GydF4y2Ba］．这些研究都得到了本研究的证实。B-和rb处理的植物Rubisco活性显著高于其他光处理的植物。说明B或RB在卡尔文循环中均能促进碳同化和RuBP再生。研究还发现，在R光下，随着Rubisco活性的减少和Calvin循环中大多数基因转录水平的降低，光合速率降低。这一结果与之前的观察结果一致，并暗示CO的抑制作用GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba卡尔文循环中的羧化作用和PSII由于Rubisco激活酶活性受损而减慢，Rubisco激活酶去除了与Rubisco结合的抑制剂，这可能是CO减少的原因GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba与其他光处理相比，r生长幼苗的同化率[GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba66GydF4y2Ba］．此外，根据先前的研究，气孔因素调节差别摩擦的可用性，以及COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba可以参与调整基因表达，因为在检查的基因的表达水平与气孔导度的变化之间存在高相关性[GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

FBA和FBPase活动直接影响光合效率和碳积累[GydF4y2Ba67GydF4y2Ba］．此外，先前的研究表明，TK活性的显着降低导致RUBP再生的显着降低，并显着抑制了植物光合速率[GydF4y2Ba68GydF4y2Ba］．在我们的研究中，除了用于的B和Rb下这些酶的活动和其相关基因的相对表达GydF4y2BaFBAGydF4y2Ba和GydF4y2BaTK.GydF4y2Ba，被显着升高，促进了RUBP再生并增加了PN [GydF4y2Ba67GydF4y2Ba那GydF4y2Ba68GydF4y2Ba］．叶绿体GAPDH是光合作用期间碳还原过程中涉及的关键酶[GydF4y2Ba69GydF4y2Ba]和更大的GydF4y2BaGAPDH.GydF4y2Ba在本研究中RB光下的表达水平可能是由于对碳通量的需求增加[GydF4y2Ba70GydF4y2Ba]，表明保持运动GydF4y2BaGAPDH.GydF4y2Ba在碳还原过程中的表达可能是RB光下促进光合作用的重要因素[GydF4y2Ba71GydF4y2Ba］．FBA和TK活动的变化以及在所有治疗中的表达都没有呈正相关，表明转录性丰度与De Novo蛋白质合成有关，因为在翻译欧莱西·al的平移水平下的深刻调节。[GydF4y2Ba72GydF4y2Ba］．此外，基因表达和活性的不同模式可能与除光质以外的监管因素相关，但这需要进一步调查。GydF4y2Ba

光质量是调节植物光形态建成和光合特性的重要环境因子。综上所述，甜椒的生长发育和光合作用受到光品质的精确控制和遗传调控。结果表明，R光下幼苗的光合作用受到光合电子传递能力下降的抑制，从而导致CO的降低GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba同化。这导致了卡尔文周期相关基因表达及其相关酶活性的下调。然而,使用单色B和B R和混合光,尤其是后者,可以提高PSII反应中心的活动和提高光合作用和卡尔文cycle-related酶的表达和活动,包括二磷酸核酮糖羧化酶、FBPase GAPDH,可能是主要酶的因素导致RuBP合成。因此，混合R和B光可能为甜椒幼苗的生长提供更适宜的光照条件。GydF4y2Ba

植物材料和气候条件GydF4y2Ba

该实验于2016年6月至2016年10月，在中国太阳能温室（CSG）和山东农业大学园艺研究中心的人工气候会议（浙江省浙江秋水环境有限公司），P. R.中国。浸没甜椒（GydF4y2BaCapsicum Annuum.GydF4y2Bal .简历。将山东济南威利种子有限公司的红旗健种子，在55°C的温度下浸泡15分钟，在4°C的冷水中浸泡24小时。种子播种在50个槽(54.0 × 30.0 × 4.4 cm)填满泥炭(Floragard Seed 2, Floragard Co.， Oldenburg, Germany)和蛭石(2:1,v/v)混合物的塞盘中。所有幼苗每天都用山崎半强度辣椒营养液浇水。三周后，当它们的第二片真叶完全张开时，幼苗被移栽到塑料花盆(长8厘米，宽8厘米，深10厘米，每个花盆一棵幼苗)，容器中含有相同的基质，并用全强度营养液浇水。然后，共选择480株幼苗，转入ACC培养，同时接受4种光质处理28 d。每个光质处理在同一ACC中重复3次，每个重复40株。分别在7、14、21和28 DAT的每个复制点随机取样5株植物，进行形态学和生化分析。在受控环境中有通风，所以一氧化碳GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba水平与CO相同GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba外面的大气水平。相对湿度(RH)保持在70±10%，光周期12 h，日间温度26±1℃，夜间温度18±1℃。GydF4y2Ba

轻松治疗GydF4y2Ba

所有混合的LED都有均匀的R和B光谱，由中国广东广东智英光电科技有限公司设计。ACC中的培养架是钢框架结构，LED光源放置在顶部。通过银色遮光材料彼此彼此绝缘。植物在以下光条件下生长：单色B光以457nm，R光或混合R和B光（3：1，Rb：75％R，波长为657nm和25％b，波长为457nm的光）在657nm处具有最大强度。有一种多波长W光处理作为控制（补充图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba）。在冠层水平处表示为PPFD的光强度设定为300μmol/ mGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba·S，使用量子传感器（Li-250，Li-Cor Inc.，Lincoln，Ne，USA）测量，并通过调节LED从檐篷的距离来维护。LED远离树冠约为10厘米。光谱仪（UNISPEC-SC光谱分析系统，PP Systems Inc.，Haverhill，MA，USA）用于测量LED的光谱光子磁通密度分布（SPD）。GydF4y2Ba

生物量分析GydF4y2Ba

将五种幼苗（包括叶片和根）从每次复制中除去每次处理，并在28 DAT中处理，并在105℃下在烘箱中干燥30分钟。将烘箱温度变为75℃，将植物干燥至恒定重量。然后，使用电子平衡测量叶片和根的DWS（精确度：±0.1g，Sartorius Co.，Sartorius Co.，汉堡，德国）。GydF4y2Ba

叶子解剖学GydF4y2Ba

在每个重复处理的相同位置上，测量了五棵辣椒幼苗完全展开的第二片叶子的叶片解剖结构[GydF4y2Ba46.GydF4y2Ba]在28日。从主静脉旁边的中央叶片取出5mm×5mm的叶片，用福尔马林 - 乙酸 - 酒精（FAA）固定剂固定，在醇和二甲苯系列中脱水，嵌入石蜡中，横截面厚度为10μm，并用红色固体染色。在透射光学显微镜（DP71，DOP71，DOKYO，JAPAN）下测量整个叶片的总厚度和上表皮，下表皮，PT和SPT的厚度。使用数码相机（Camedia C4040，Olympus Inc.，Tokyo，Japan）收集图像，并通过Analysis 5.0（东京，日本Olympus Inc.）进行分析。GydF4y2Ba

光合光线和COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba-Response曲线GydF4y2Ba

在09:00至下午14:00之间，光合光响应曲线和CO的测量GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba利用便携式光合系统机(LI-6400XT, Li-COR, Lincoln, NE, USA)在28 DAT时绘制了完全展开的第二个叶片的-响应曲线。该测量技术基于Pan等人所描述的改进方法[GydF4y2Ba52.GydF4y2Ba］．叶室温度为26±1GydF4y2Ba∘GydF4y2BaC，空气相对湿度为65±5％，流速为300μmol/ s。在1800,1500,1200,000,800,600,400,300,200,150,100,50,200和0μmol/ m的不同梯度PPFD系列下进行光响应曲线的测量。GydF4y2Ba^2GydF4y2Ba·S。当CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba-响应曲线测量，光强和COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba叶比色蛋白的浓度设定为1000μmol/ mGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba·s和400 μmol/mol，分别作用30 min。当达到稳定状态后，COGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba响应是由CO的衡量GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba搅拌器在梯度CI值系列下的400,300,200,100,50,100,00,00,300,400,600,800,1000,1200,1500和1800μmol·coGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba/ mol。叶室每次调整其新的微气候时，花室花​​费120〜180秒。根据先前的报告，对每个曲线进行三次测量，这适用于非线性回归方程[GydF4y2Ba73GydF4y2Ba那GydF4y2Ba74GydF4y2Ba]，使LCP，LSP，PNGydF4y2Ba_{最大限度GydF4y2Ba}，CCP，CSP和最大RUBP再生率。光响应曲线的起始斜率是AQY，以及CO的曲线的起始斜率GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba回应是行政长官。GydF4y2Ba

叶绿素荧光和叶绿素荧光瞬变GydF4y2Ba

使用便携式脉冲调制荧光计（FMS-II，Hansatech Instruments Ltd.，King's Lynn，Norfolk，UK）进行CHL荧光测量。每种复制的五种幼苗的第二个完全扩展的叶片每种治疗都是深色适应20分钟，而且GydF4y2BaFGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba（原始荧光收率）和GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba(最大荧光产量)的测定。然后，将叶片置于自然光下1 h，测定叶片的光合速率GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba那GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba在800μmol/ m的激活光下制造值GydF4y2Ba^2GydF4y2Ba·S。饱和脉冲强度为3000μmol/ mGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba·S和持续时间为0.8秒，GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba分别表示被光照叶片的最小和最大荧光产量，用饱和脉冲法测量。GydF4y2BaFGydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba表示稳定的荧光产率。使用PSII的最大光化学效率GydF4y2BaFGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba = (FGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba-GydF4y2BaFGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba，使用实际PSII光化学效率使用（GydF4y2BaΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}）=（GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba-GydF4y2BaFGydF4y2Ba_S.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba利用（1）计算光适应下PSII的最大光化学效率GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba）=（GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba-GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba．GydF4y2Ba

用于植物效率分析仪（Handy Pean，Hansatech Instruments Ltd.，King's Lynn，UK）用于测量第二叶上的Ojip。使用磨砂机的方法来计算JIP测试公式和词汇表[GydF4y2Ba75GydF4y2Ba那GydF4y2Ba76GydF4y2Ba］．以下导数参数由Lin等人确定[GydF4y2Ba61.GydF4y2Ba]和miao等人。[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]：rc / abs，sGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba,迪GydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/ rc，trGydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/ rc，piGydF4y2Ba_{腹肌GydF4y2Ba}，pi.GydF4y2Ba_{全部的GydF4y2Ba}那GydF4y2BaΦGydF4y2Ba_RO.GydF4y2Ba和GydF4y2BaδGydF4y2Ba_RO.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

Calvin循环酶活性GydF4y2Ba

分别在7、14、21和28 DAT取样，选取前15个处理的第2片叶片进行酶活性测定。叶片组织(0.5 g)均质于4 mL冰冷提取缓冲液中:(25 mM Hepes (KGydF4y2Ba^+GydF4y2Ba），pH 7.5,10 mm mgsoGydF4y2Ba_4.GydF4y2Ba、5 mM二硫苏糖醇(DTT)、1 mM钠GydF4y2Ba_2GydF4y2BaEDTA, 1 mM苯基甲烷磺酰氟(PMSF)， 5% (w/v)不溶性聚乙烯吡咯烷酮(PVP)和0.05% (v/v) Triton X-100。匀浆用平纹布过滤，4℃，14,000×g离心5分钟。上清液作为酶提取液进行酶活性测定[GydF4y2Ba77GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

聘请上海市上海延吉生物科技有限公司，中国上海延吉生物科技有限公司）被采用了鲁米斯科（EC 4.1.1.39），FBPase（EC 3.13.11），FBA（EC 4.1.2.13），GAPDH（EC 1.2.1.12）和TK（EC 2.2.1.1）的活动，以及这些酶的提取方法基于RAO和Terry进行修饰[GydF4y2Ba78GydF4y2Ba王等人。[GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba］．将冷冻叶样品（0.5g）与砂浆和杵在液氮中的细粉接地后，将粉末放入离心管中并萃取到预冷萃取缓冲液（5mL）中。在4℃的温度下以12,000×g在12,000×g下将酶提取溶液的离心。Calvin循环酶的活性测定用上清液。之后，使用微孔板吸光度读者（Bio-Tek Elx800，Bio-Tek Instruments，Winooski，VT，USA）用于根据制造商的说明确定450nm的吸光度下的Calvin循环酶的活性。GydF4y2Ba

基于Bradford进行每种酶提取溶液的蛋白质浓度的测量[GydF4y2Ba79GydF4y2Ba］．测量结果显示为U / G蛋白质。GydF4y2Ba

基因表达GydF4y2Ba

使用快速RNA分离试剂盒，按照供应商说明书(华悦洋生物技术有限公司，北京，中国)提取总RNA。应用ReverTra Ace qPCR RT-Kit (Toyobo Bio-Technology, Co.， Ltd.， Osaka, Japan)进行逆转录。采用Real-time PCR，以18S rRNA为内参进行基因表达分析。热循环程序在94°C温度下循环一次2 min，在94°C温度下循环40次10 s, 60°C温度下循环20 s, 72°C温度下循环30 s。使用Livak和Schmittgen所描述的方法分析相对基因表达[GydF4y2Ba80GydF4y2Ba］．用于实时PCR分析PS复合物的基因的实时PCR分析的特定基因引物如补充表所示GydF4y2Ba1GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

数据分析GydF4y2Ba

实验完全随机设计。显示的值是三个重复的平均值±标准偏差（SD）。采用单向方差分析（ANOVA）来分析数据，通过邓肯的多个范围测试测试手段之间的差异（GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05)。这些图表使用Origin (Microcal Software Inc.， Northampton, MA, USA)创建。GydF4y2Ba

本研究期间生成或分析的所有数据都包含在本发布的文章及其补充信息文件中。GydF4y2Ba

r：GydF4y2Ba

红色的GydF4y2Ba

B：GydF4y2Ba

蓝色的GydF4y2Ba

W：GydF4y2Ba

白色GydF4y2Ba

RB:GydF4y2Ba

红色和蓝色的混合光GydF4y2Ba

PPFD：GydF4y2Ba

光合光子磁通密度GydF4y2Ba

排名:GydF4y2Ba

叶绿素GydF4y2Ba

ETR:GydF4y2Ba

电子运输速率GydF4y2Ba

NPQ:GydF4y2Ba

Non-photochemical淬火GydF4y2Ba

引领：GydF4y2Ba

发光二极管GydF4y2Ba

洛杉矶：GydF4y2Ba

叶面积GydF4y2Ba

CSG：GydF4y2Ba

中国太阳能温室GydF4y2Ba

ACC：GydF4y2Ba

人造气候室GydF4y2Ba

D：GydF4y2Ba

一天GydF4y2Ba

DAT：GydF4y2Ba

治疗后的一天GydF4y2Ba

RH：GydF4y2Ba

相对湿度GydF4y2Ba

SPD：GydF4y2Ba

光谱光子磁通密度分布GydF4y2Ba

DW：GydF4y2Ba

干重GydF4y2Ba

FAA：GydF4y2Ba

福尔马林 - 乙酸 - 酒精GydF4y2Ba

EP：GydF4y2Ba

表皮细胞GydF4y2Ba

PT：GydF4y2Ba

塔拉德叶肉组织GydF4y2Ba

SPT：GydF4y2Ba

海绵叶肉组织GydF4y2Ba

PN：GydF4y2Ba

净光合速率GydF4y2Ba

LCP：GydF4y2Ba

光补偿点GydF4y2Ba

LSP：GydF4y2Ba

光饱和点GydF4y2Ba

PN.GydF4y2Ba_{最大限度GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

光饱和最大GydF4y2Ba

CCP：GydF4y2Ba

CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba补偿点GydF4y2Ba

CSP：GydF4y2Ba

CO.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba饱和点GydF4y2Ba

尔:GydF4y2Ba

表观量子效率GydF4y2Ba

CE:GydF4y2Ba

羧化效率GydF4y2Ba

FGydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba_mGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

PSII的最大光化学效率GydF4y2Ba

ΦGydF4y2Ba_{Psii.GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

实际PSII光化学效率GydF4y2Ba

FGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_V.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2Ba'GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

光适应下PSII的最大光化学效率GydF4y2Ba

OJIP:GydF4y2Ba

CHL.GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba荧光瞬态GydF4y2Ba

RC / ABS：GydF4y2Ba

psii chl的分数GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba作为反应中心的分子GydF4y2Ba

S.GydF4y2Ba_mGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

反应中心的一般电子载体GydF4y2Ba

迪GydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/ rc：GydF4y2Ba

反应中心的耗散能量GydF4y2Ba

TR.GydF4y2Ba_O.GydF4y2Ba/ rc：GydF4y2Ba

每个活性PSII反应中心的最大捕获能量激子GydF4y2Ba

PI.GydF4y2Ba_{腹肌GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

PSII吸收的光子能节能的潜力与跨系统电子受体的减少GydF4y2Ba

PI.GydF4y2Ba_{全部的GydF4y2Ba}：GydF4y2Ba

PSII吸收的光子能节能到PSI最终受体的减少的潜力GydF4y2Ba

ΦGydF4y2Ba_RO.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

PSI受体侧末端电子受体还原的量子产率GydF4y2Ba

δGydF4y2Ba_RO.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

来自系统间电子载流子的电子转移到PSI受体端以减少末端电子受体的效率/概率GydF4y2Ba

rubp：GydF4y2Ba

丝纤维-1,5-双磷酸盐GydF4y2Ba

Rubisco：GydF4y2Ba

核酮糖1 5 5-bisphosphate,羧化酶/加氧酶GydF4y2Ba

FBPase：GydF4y2Ba

的特性,6-bisphosphataseGydF4y2Ba

FBA：GydF4y2Ba

的特性,6-bisphosphate醛缩酶GydF4y2Ba

GAPDH：GydF4y2Ba

甘油醛 - 磷酸脱氢酶GydF4y2Ba

TK：GydF4y2Ba

Transketolase.GydF4y2Ba

德勤:GydF4y2Ba

dithiothreitol.GydF4y2Ba

PMSF：GydF4y2Ba

苯甲磺酰磺酰氟GydF4y2Ba

PVP：GydF4y2Ba

聚乙烯吡咯烷酮GydF4y2Ba

我们承认研究团队的所有成员在该领域的援助和实验室工作。我们感谢国际科学编辑（GydF4y2Bahttp://www.internationalscienceediting.com.GydF4y2Ba）编辑此稿件。GydF4y2Ba

中国农业研究系统（CARS-23-C04），中国自然科学基金（31401921），山东省自然科学基金（ZR2014-CQ029），科技创新团队，中国农业科学基金（31401921）支持这项工作- 适量园艺优势团队（SYL2017YSTD07）和国家重点研发计划（2016年FB0302403）。资金机构没有参与数据的设计，收集，分析和解释，以及写作稿件。GydF4y2Ba

作者笔记GydF4y2Ba

1. 闫丽和贵峰鑫贡献了这项工作。GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

1. 山东农业大学园艺科学与工程学院，泰安GydF4y2Ba

   闫丽，郭峰鑫，清华史，凤娟杨闽GydF4y2Ba

2. 农业部黄淮海地区环境控制农业工程科学观测实验站，泰安GydF4y2Ba

   闫丽，清华诗闵伟GydF4y2Ba

3. 山东泰安水果蔬菜质量高效生产协作创新中心GydF4y2Ba

   闫丽，清华史，凤娟阳敏GydF4y2Ba

4. 2 .作物生物学国家重点实验室，山东泰安271018GydF4y2Ba

   闫丽，清华史，凤娟阳敏GydF4y2Ba

5. 佛罗里达大学昆虫学和线虫学系，1881年自然地区博士，普罗斯省博士，美国GydF4y2Ba

   张刘GydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

WM构思和设计的研究。XGF进行了实验并分析了数据。LY分析了数据并写了稿件。LC，SQH和YFJ修改了这篇论文。所有作者都读过并批准了稿件。GydF4y2Ba

通讯作者GydF4y2Ba

对应到GydF4y2Ba分钟魏GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

同意出版物GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

相互竞争的利益GydF4y2Ba

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。GydF4y2Ba

出版商的注意事项GydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。GydF4y2Ba

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